Рубрика «ВВЕДЕНИЕ В КЛИНИЧЕСКУЮ НЕВРОЛОГИЮ»

ВВЕДЕНИЕ В КЛИНИЧЕСКУЮ НЕВРОЛОГИЮ

ГЕМАТОЭНЦЕФАЛИЧЕСКИЙ БАРЬЕР

Эндотелий капилляров и расположенных в мозговых желудочках сосудис­тых сплетений вместе с элементами глиальной ткани (главным образом с аст-роцитами) составляют гематоэнцефалический барьер (ГЭБ). Контакты между эндотелиальными клетками достаточно плотные, промежутки между ними, как правило, меньше 1,5 нм, что служит препятствием для большинства молекул, в частности белковых. К тому же между капилляром и нейроном располагается астроцитарная глия. Эти структуры и служат своеобразным фильтром, обес­печивающим относительную защиту нервных клеток и их отростков. Таким образом, ГЭБ регулирует поступление в ЦСЖ и нервную ткань циркулирую­щих в крови веществ и тем самым обеспечивает относительное постоянство параметров внутренней среды мозга, в частности ионного и осмотического баланса. ГЭБ защищает мозг и цереброспинальную жидкость от всевозможных случайных эндогенных и экзогенных факторов, которые, попав в кровяное русло, могли бы оказать на нервную систему неблагоприятное воздействие. При патологических состояниях проницаемость ГЭБ может увеличиваться, что обусловливает проникновение в нервную систему веществ, приводящих к нарушению в ней гомеостаза и к развитию таких патологических состояний мозга, как отек, набухание, аутоиммунные процессы, и пр. Ввиду того, что гематоэнцефалический барьер формируется в основном в постнатальном периоде, у детей в первые годы жизни при различных общих инфекциях развитие неврологических осложнений (менингит, менингоэнце-фалит) возникает чаще, чем у взрослых.

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О КРОВОСНАБЖЕНИИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА

К головному мозгу кровь притекает по двум парам магистральных сосудов: внутренним сонным и позвоночным артериям (рис. 2.10). Внутренняя сонная ар- терия (a. carotis interna) отходит от общей сонной артерии (a. carotis communis), проходит через пещеристый синус, образуя в нем два изгиба (сифон внутрен­ней сонной артерии). В полости черепа от внутренней сонной артерии отходят глазная артерия {a. ophtalmica) и передняя ворсинчатая артерия (a. chorioidea anterior). После этого внутренняя сонная артерия делится на конечные вет­ви — среднюю и переднюю мозговые артерии (аа. cerebri media et anterior), обес­печивающие кровоснабжение лобной, теменной и височной долей большого полушария. Парная позвоночная артерия (a. vertebra/is) представляет собой ветвь под­ключичной артерии. Она проходит через костный канал, образованный от­верстиями в поперечных отростках шести верхних шейных позвонков, затем проникает сквозь атлантоокципи-тальную мембрану и через боль­шое затылочное отверстие входит в полость черепа. В полости черепа от каждой позвоночной артерии отходят задняя спинальная артерия (a. spinalis posterior) и ветвь, учас­твующая в формировании непар­ной передней спинальной артерии (a. spinalis anterior). Они покидают полость черепа через большое за­тылочное отверстие, попадают в позвоночный канал и принимают участие в кровоснабжении спин­ного мозга. В полости черепа от каждой позвоночной артерии от­ходит задняя нижняя мозжечко­вая артерия (a. cerebellaris posterior inferior). После этого позвоночные артерии, подойдя к нижнему краю основания моста мозга, сливаются в непарную базилярную артерию (a. basilaris). Базилярная артерия, пройдя по борозде основания моста, где от нее отходят парные передняя и верхняя мозжечковые артерии (аа. anterior et superior cerebellaris), на уровне среднего мозга делится на две за- Рис. 2.10. Магистральные артерии го­ловного мозга. 1 — дуга аорты; 2 — плечеголовной ствол; 3 — левая подключичная арте­рия; 4 — правая общая сонная артерия; 5 — позвоночная артерия; 6 — наруж­ная сонная артерия; 7 — внутренняя сонная артерия; 8 — базилярная арте­рия; 9 — глазная артерия.   дние мозговые артерии (аа. cerebri posterioris), обеспечивающие кровоснабжение затылочных долей и прилежащих к ним структур больших полушарий. Ветви позвоночных и базилярной артерий снабжают кровью большую часть ствола мозга и мозжечок. В центре средней черепной ямки находится артериальный круг большого мозга (виллизиев круг), соединяющий между собой каротидные и вертеброба-зилярную артериальные системы. Его составляют участки внутренних сонных артерий и проксимальные отделы передних и задних мозговых артерий, а так­же непарная передняя соединительная артерия и парная задняя соединитель­ная артерия. Кровоснабжение спинного мозга обеспечивается не всеми корешковыми ар­териями, а лишь несколькими несимметричными, наиболее крупными из них, называемыми в связи с этим корешково-мозговым и (радикуломедуллярными). Их общее число обычно не превышает 5—8. Восходящие и нисходящие ветви этих артерий образуют цепь анастомозов, находящуюся в передней продоль­ной щели спинного мозга и известную под названием передней спинальной артерии. Самый верхний ее участок образуется в результате слияния двух вет­вей позвоночных артерий, отходящих от их внутричерепных отделов. Систе­ма передней спинальной артерии снабжает кровью 4/5 поперечника спинного мозга, включающих в себя передние, боковые и частично задние его рога, а также передние и боковые канатики. Заднемедиальные отделы задних рогов и задние канатики спинного мозга снабжаются кровью за счет задних спинальных артерий, в формировании ко­торых принимают участие около 20 задних корешково-мозговых артерий. Следует отметить, что анастомозы между отдельными сосудистыми бассей­нами в головном и спинном мозге в случае нарушения кровообращения в одном из бассейнов нередко не в состоянии компенсировать это нарушение, особенно при остром его развитии. Ветвление артериальных сосудов головно­го и спинного мозга завершается капиллярной сетью, отсюда кровь попадает в мозговые вены, а затем во внутричерепные венозные синусы и венозные сплетения, расположенные в позвоночном канале. Из полости черепа веноз­ная кровь оттекает главным образом через яремные вены, а из позвоночного канала — через корешковые вены.

МОЗГОВЫЕ ОБОЛОЧКИ

Головной и спинной мозг окружают три оболочки: мягкая, плотно при­лежащая к ткани головного и спинного мозга и повторяющая все нюансы ее рельефа; паутинная, перебрасывающаяся через мозговые углубления и бороз­ды; и твердая — наиболее плотная, прилежащая к костям черепа, а местами сращенная с ними и выстилающая полость позвоночного канала (см, рис. 2.7). Все мозговые оболочки, как и находящиеся над ними кости черепа и позво­ночника, имеют мезодермальное происхождение. Они обеспечивают защиту мозговой ткани и ликворной системы. Мягкая мозговая оболочка сращена с мозгом и богата сосудами, которые принимают участие в кровоснабжении поверхностных слоев мозговой ткани. Паутинная оболочка рыхло связана с мягкой посредством соединительноткан­ных перемычек (трабекул) и перебрасывается через имеющиеся на поверхности мозга углубления с образованием заполненных, как и все субарахноидальные пространства, ЦСЖ так называемых подпаутинных или ликворных цистерн. Ликворныс цистерны представляют собой вместилища ЦСЖ, наиболее важ­ными из них являются базальные, находящиеся на основании черепа: мозжеч-ково-мозговая цистерна (cisterna cerebe/lomedullaris), цистерна перекреста (cislerna chiasmatis), межножковая цистерна (cisterna interpeduncularis и др.). В позвоноч­ном канале значительная по объему ликворная цистерна имеется в его каудаль-ной части, начиная с уровня окончания спинного мозга, соответствующего про­екции L„ позвонка, и потому именуемая конечной цистерной (cisterna terminaiis). Через конечную цистерну проходит конечная нить и окружающие ее корешки спинного мозга, направляющиеся вниз в «поиске» одноименных межпозвонко­вых отверстий. Вместе они образуют конский хвост (cauda equina). Именно эта цистерна пунктируется в процессе поясничного прокола. Твердая мозговая оболочка покрывает арахноидальную и состоит из плот­ной волокнистой соединительной ткани. Ее составляют два листка. Наруж­ный листок сращен с костями черепа и позвоночника, на основании черепа с костями сращен и внутренний листок твердой мозговой оболочки. В полости черепа она образует складки (дубликатуры), которые принято называть ее от­ростками. Наиболее крупные отростки твердой мозговой оболочки, находя­щиеся в сагиттальной плоскости, — серп большого мозга (falx cerebri) между большими полушариями мозга и серп мозжечка (falx cerebelli), расположенный между полушариями мозжечка. В горизонтальной плоскости расположен на­мет мозжечка (tentorium cerebelli), поддерживающий снизу затылочные доли мозга, отграничивая их от верхней поверхности полушарий мозжечка. Намет мозжечка делит полость черепа на две сообщающиеся между собой неравные час­ти, меньшая располагается под ним и потому называется субтенториальной, а большая — над наметом мозжечка и обозначается как супратенториальное про­странство. Дном субтенториального пространства служит задняя черепная ямка, а супратенториального пространства — средняя и передняя черепные ямки.

ЦЕРЕБРОСПИНАЛЬНАЯ ЖИДКОСТЬ И ЕЕ ЦИРКУЛЯЦИЯ

Как уже подчеркивалось, цереброспинальная жидкость (ЦСЖ) продуциру­ется главным образом сосудистыми сплетениями, расположенными в желу­дочках мозга (рис. 2.9). Трансформировавшиеся из полости нервной трубки и ее производных (мозговых пузырей) мозговые желудочки сообщаются между собой., при этом из IV желудочка через непарное срединное отверстие (отвер­стие Мажанди) и парное боковое отверстие (отверстие Люшки) ЦСЖ прони­кает в ликворные цистерны основания черепа, а затем и в субарахноидальныс пространства головного и спинного мозга, расположенные между мягкой и паутинной (арахноидальной) оболочками. ЦСЖ, попадающая в субарахноидальное пространство, распространяется на основание мозга и его конвекситальные отделы, а также по спинальным Рис. 2.9. Циркуляция цереброспинальной жидкости |по Netter]. 1 — твердая мозговая оболочка; 2 — арахноидальная оболочка; 3 — субарахноидальные пространства; 4 — грануляции арахноидальной оболочки (пахионовы фануляции); 5 — хориоидальные сплетения; 6 — водопровод мозга; 7 — межжелудочковое отверстие; 8 — латеральная апертура IV желудочка мозга; 9 — медиальная апертура IV желудочка моз­га; 10 — мозжечково-мозговая цистерна; 11 — межножковая цистерна. субарахноидальным путям до конечной цистерны, расположенной в каудаль-ной части позвоночного канала, и циркулирует в них. В норме перемеще­ние ЦСЖ от терминальной цистерны к головному мозгу составляет около 1 ч. Приблизительно с той же скоростью осуществляется перемещение ЦСЖ и в противоположном направлении. Циркуляция ЦСЖ обусловлена перепадами гидростатического давления в ликворных путях, пульсацией внутричерепных артерий, изменениями венозного давления, положения тела в пространстве и пр. Из субарахноидального пространства ЦСЖ проникает в глубину ще-левидных мозговых борозд и в периваскулярные, нерикапиллярные, а также перицсллюлярные пространства, сопутствующие погружающимся в мозговое вещество сосудам, известные как пространства Вирхова—Робена. Физиологические функции ЦСЖ многообразны. Она обеспечивает меха­ническую поддержку мозга и создает своеобразную амортизирующую систе­му, способствующую его механической защите. Кроме того, ЦСЖ участвует в обеспечении относительного постоянства внутричерепного и, в частности, внутрижелудочкового давления, в поддержании оптимального водно-электро­литного баланса и других показателей гомеостаза в головном и спинном мозге, в выведении продуктов их метаболизма, в частности лактата и СОг В норме секреция ЦСЖ совершается в желудочковой системе мозга со ско­ростью приблизительно 0,35 мл/мин или 20 мл/ч. В сутки, таким образом, продуцируется около 500—700 мл ЦСЖ. Объем секретируемой ЦСЖ может ва­рьировать в зависимости от вида пищи, водного режима, колебаний активнос­ти физиологических процессов. Попадающая в подоболочечные пространства ЦСЖ подвергается резорбции, которая совершается главным образом через арахноидальные ворсины в области пахионовых грануляций, которые в осо­бенно большом количестве находятся в парасагиттальной зоне конвекситаль-ного отдела черепа. Продукция ЦСЖ и ее резорбция в норме достаточно сбалансированы, что способствует поддержанию относительною постоянства объема ЦСЖ в лик-ворных путях. В норме общий постоянный объем ЦСЖ во всех предназначен­ных для нее пространствах в полости черепа и позвоночного канала у ново­рожденного составляет 15—20 мл, у годовалого ребенка — 35 мл, у взрослого человека — приблизительно 140 мл, из которых 30 мл находится в спинальном субарахноидальном пространстве и, в частности, в конечной цистерне. Полная замена ЦСЖ в норме у взрослого человека происходит в течение 5—7 ч, т.е. 4—5 раз в сут. ЦСЖ обычно получают при поясничном проколе, редко при проколе боль­шой цистерны или бокового желудочка мозга. При поясничном проколе у лежащего на боку пациента нормальным мо­жет быть признано давление ЦСЖ, вытекающей каплями со скоростью 60— 80 капель/мин. Давление ЦСЖ по манометру в норме может быть в пределах от 100 до 180—200 мм вод.ст., при этом у детей оно ниже, чем у взрослых. Подъем системного АД и венозного давления обычно сопровождается повы­шением и ликворного давления, на нем отражаются также колебание пульса и дыхание. В норме ЦСЖ бесцветная, прозрачная, стерильная, имеет относительную плотность 1,005—1,009, реакция ее нейтральная или слабощелочная, вязкость почти такая же, как у воды. В 1 мм3 ЦСЖ содержится до 5 клеток (в ос­новном лимфоциты). Количество белка в ЦСЖ в норме 0,12—0,45 г/л, при этом величина белкового коэффициента, т.е. отношение альбуминов к гло­булинам колеблется в пределах 0,4—0,6. Нормальным считается содержание в ЦСЖ глюкозы в пределах 45,0—79,0 мг% (2,5—4,4 ммоль/л), ионов хлора 115—125 ммоль/л или мэкв/л, хлоридов 7—7,5 г/л, кальция 0,9-1,35 ммоль/л, калия 2,6—2,9 ммоль/л, магния 1,05—1,7 ммоль/л. Состав ЦСЖ во многом оп­ределяется состоянием ГЭБ.

Периферическая нервная система

Нервная ткань, находящаяся вне пределов головного и спинного мозга, относится к периферической нервной системе. Ее образуют главным образом отростки нервных клеток. Имеющиеся в ее составе нейроны в основном скон­центрированы в периферических нервных узлах — ганглиях. Периферическая нервная система имеет черепной и спинальный уровни. Первый из них составляют 12 пар черепных нервов. Спинальный уровень пе­риферической нервной системы составляют спинальные нервные корешки, нервные ганглии, спинномозговые нервы, их ветви, нервные сплетения, нерв­ные стволы и их ветви, относящиеся к анимальной и вегетативной нервной системе. Слияние передних и задних спинальных корешков ведет к формированию спинномозгового (спинального) нерва. По составу он смешанный, так как из переднего корешка в него попадают аксоны двигательных клеток, тела ко­торых располагаются в передних рогах, и аксоны симпатических клеток, на­ходящихся в боковых рогах спинного мозга. Кроме того, в его состав входят дендриты чувствительных клеток, тела которых (тела первых чувствительных нейронов) расположены в спинальных ганглиях или их аналогов на краниаль­ном уровне. Спинномозговой нерв (nervus spinalis) имеет длину около I см, выйдя из меж­позвоночного отверстия, он делится на 4 ветви: 1) менингеальную ветвь (ramus meningeus), или возвратный нерв Люшки, чувствительный по функции; воз­вращается в позвоночный канал и принимает участие в формировании обо-лочечного сплетения, обеспечивая, таким образом, иннервацию тканей, со­ставляющих стенки позвоночного канала и оболочки спинного мозга; 2) белую соединительную ветвь (ramus communicantes albi), состоящую из преганглионар-ных симпатических волокон (волокон В) и направляющуюся к паравертеб-ральной симпатической цепочке; 3) заднюю ветвь (ramus posterior seu dorsatis), смешанную; в ее состав входят чувствительные и двигательные волокна, обес- печивающие иннервацию тканей, расположенных вблизи позвоночника; 4) пе­реднюю ветвь (ramus anterior ней centralis) — самую крупную, тоже смешанную по функции составляющих ее нервных волокон, осуществляющую иннерва~ цию большей части соответствующего метамера тела человека (миотома, скле-ротома и дерматома). Из передних ветвей большей части спинномозговых нервов формируются нервные сплетения. Исключение составляют только передние ветви спиналь-ных нервов ТпИ|—Thxl, которые непосредственно переходят в соответствующие межреберные нервы. В нервных сплетениях происходит переплетение нервных волокон, проходящих через передние ветви расположенных по соседству спин­номозговых нервов. После такого переплетения нервные волокна выходят из сплетений уже в составе периферических нервных стволов (периферические нервы). В результате в состав периферических нервов обычно входят нервные волокна, относящиеся к системе нескольких соседних спинальных сегментов, при этом периферические нервы могут быть смешанными (содержащими дви­гательные, чувствительные и вегетативные волокна), двигательными или чувс­твительными. В связи с тем, что большинство периферических нервов формируется из сплетений, зоны их иннервации не соответствуют сопряженным с определен­ными сегментами спинного мозга метамерам человеческого тела, в частности его дерматомам. В результате участки тела, в которых возникают признаки нарушения их иннервации при поражении спинномозговых нервов, а также их корешков, не соответствуют участкам тела и, в частности, кожи, в которых возникают неврологические расстройства при поражении периферических нер­вов, формирующихся в нервных сплетениях. В периферических нервах нервные волокна группируются в пучки. В пучках они отделяются друг от друга прослойкой соединительной ткани — эндоневри-ем. Каждый пучок отграничивается от соседних также соединительнотканной перегородкой — периневрием. Соединительнотканная оболочка, окружающая нервный ствол снаружи, называется эпиневрием. Соединительная ткань нер­вного ствола содержит кровеносные и лимфатические сосуды, обеспечива­ющие обменные процессы в нерве, а также мелкие нервные веточки (nervi nervorum), содержащие главным образом вазомоторные волокна.

Спинной мозг

Спинной мозг находится в позвоночном кана­ле, его масса от 34 до 38 г. Он представляет собой тяж, слегка сплюснутый в переднезаднем направ­лении, протяженностью 41-45 см. Соотношение между длиной спинного мозга и позвоночного канала меняется в процессе развития организ­ма. У трехмесячного плода длина спинного моз­га равна длине позвоночного канала, однако в последующем удлинение спинного мозга отстает от увеличения длины позвоночника и его канала. У новорожденного спинной мозг заканчивается на уровне III поясничного позвонка, у взрослого человека нижний конец (конус) спинного моз­га (conus medullaris) находится на уровне верхне­го края II поясничного позвонка; здесь спинной мозг переходит в конечную нить {ftlum terminate), спускающуюся в крестцовый отдел позвоночного канала и фиксирующуюся здесь к надкостнице обычно II крестцового позвонка (рис. 2.8). Спинной мозг имеет 31—32 пары передних и столько же пар задних корешков. Участок спинно­го мозга, точнее его серого вещества, анатомичес­ки и функционально связанный с парой передних и парой задних корешков, называется сегментом. 8 верхних сегментов образуют шейный отдел спин­ного мозга, грудной отдел его состоит из 12 сег­ментов, поясничный и крестцовый отделы имеют по 5 сегментов каждый, последние 1-2 сегмента составляет копчиковый отдел. Шейные сегменты спинного мозга принято обозначать латинской буквой С (cervicalis) с ука­занием порядкового номера сегмента (например, V шейный сегмент — Cv). Грудные сегменты обоз­начаются буквами Th (thoracalis), поясничные — L (lumbalis)y крестцовые — Со (coccygea) также в со­четании с порядковым номером соответствующего сегмента. Каждый сегмент спинного мозга через посредство своих корешков обеспечивает иннер­вацию определенного участка тела, именуемого метамером, при этом входящие в метамер мышцы составляют миотом, кости — склеротом, а относя­щийся к одному метамеру участок кожи называет­ся дерматомом. Название каждого миотома, скле-   Рис. 2.8. Топографические соотношения между сег­ментами спинного мозга и позвонками. ротома и дерматома определяется в соответствии с названием соответствующе­го ему сегмента спинного мозга. Толщина спинного мозга не идентична на уровне разных его отделов. На среднем грудном уровне — приблизительно 10 мм. На уровне сегментов, обес­печивающих иннервацию конечностей, спинной мозг утолщен до 13-16 мм в диаметре. Эти утолщения находятся на уровнях Cv—Thn (шейное утолще­ние — intumescentia cervicalis) и Ln~Sn (пояснично-крестцовое утолщение — intumescentia lumbosacral). На поперечном срезе спинного мозга видно, что его центральную часть занимает серое вещество, образующее фигуру, несколько напоминающую ба­бочку. Ее форма варьирует на разных уровнях спинного мозга. В ней выде­ляются центральная часть серого вещества, два задних и два передних рога, а на уровне CVI|i—LUI — еще и боковые рога спинного мозга. Белое вещество на поперечном срезе спинного мозга занимает не заполненные серым вещест­вом участки. Оно образует передние, задние и латеральные канатики (столбы) спинного мозга, состоящие из нервных волокон, формирующих восходящие (афферентные) и нисходящие (эфферентные) проводящие пути (см. главу 8).

Головной мозг

Головной мозг располагается в полости черепа, которая наметом мозжечка (tentorium) разделяется на две неравных части: супратенториальную и субтен-ториальную. Масса головного мозга человека в среднем составляет 1400 г, при этом в супратенториальном пространстве располагаются его большие полуша­рия и структуры промежуточного мозга, а также примыкающий к нему гипо- физ. Субтенториально размещается мозговой ствол (truncus cerebri), состоящий из среднего мозга, моста мозга и продолговатого мозга, а также мозжечок {cerebellum) (см. главы 7, 9—11).

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная ткань формирует нервную систему, которая имеет центральный и периферический отделы. Существует, кроме того, деление нервной системы на соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную).

НЕЙРОГЛИЯ

Клетки глии описаны в 1848 г. Р. Вирховом, который и дал им название (от греч. glia — клей). В постнатальном периоде они сохраняют способность к делению, чем объясняется, в частности, возможность образования глиальных опухолей (глиом). Глиальных клеток больше, чем нервных, в 10 раз, они со­ставляют приблизительно /2 объема мозга. Глиальные клетки не имеют аксона, тигроида, не поляризируются. Классифицируются они в основном по морфо­логическим признакам, которым соответствуют определенные функциональ­ные и иммунные свойства, при этом выделяются астроглия, олигодендроглия и эпендимная глия, составляющие макроглию. Астроглия состоит из астроцитов, которые, участвуя в формировании ге-матоэнцефалического барьера (ГЭБ), выполняют важную роль в обеспечении метаболических процессов в нервных клетках. Располагаясь между ними и капиллярами, астроциты, подобно своеобразному фильтру, пропускают в не­рвную клетку лишь то, что ей необходимо, и извлекают из нее продукты об­мена. Олигодендроглия сконцентрирована главным образом в белом веществе моз­га, формирует миелиновую оболочку нервных волокон. На периферии функ­ции олигодендроцитов выполняют леммоциты (шванновские клетки). Эпендимная глия выстилает расположенные внутри мозга ликворные пути (желудочки и водопровод мозга, а также центральный канал спинного мозга) и выполняет, таким образом, барьерную функцию. Этим функции глии не ограничиваются. Еще в 1850 г. Р. Вирхов обратил внимание на то, что глия является опорной тканью для нервных клеток, уже в процессе онтогенеза формируя своеобразный каркас, в ячейках которого на­ходятся тела нейронов, при этом глия обеспечивает относительную изоляцию и обособление нейронов, поддержание ионного баланса, препятствует утечке биотоков, выполняет аккумулирующую функцию, поглощая выделяемые ней­ронами при их «зарядке» и «разрядке» свободные электролиты, прежде всего К+, Na C1″, в результате чего не происходит их избыточного накопления в межклеточной жидкости и воздействия на мембранные структуры находящих­ся поблизости нервных клеток. Взаимодействуя с нервными клетками, глиальная ткань осуществляет, в частности, своеобразный обменный симбиоз с ними, влияя на состояние про­исходящих в них метаболических процессов. Она обеспечивает транспортные функции и, кроме того, обладает способностью к накоплению РНК, белка, дыхательных ферментов, которые в дальнейшем (в случае потребности в них нервных клеток) «перекачиваются» из глиальных элементов в нейроны, что обычно совершается в период функциональной активности последних. Глия, таким образом, может рассматриваться и как модулятор нейрональной актив­ности. Некоторые глиальные клетки, в основном астроциты, обеспечивают возможность поглощения и создания запасов медиаторов с последующим их высвобождением. Последнее доказано, в частности, для гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) радиоавтографическим методом. Глия (главным образом леммоциты) участвует в процессах дегенерации и регенерации нервной ткани. Выявлено химическое сродство аксонов нервных клеток к клеткам глии, обеспечивающим направление регенерации нервных волокон в случае их повреждения. В связи с этим периферические волокна растут по пути, обозначенному сохранившимися леммоцитами. Доказана так­же секреторная функция леммоцитов, которые высвобождают кванты ацетил-холина (АХ) в условиях регенерации периферических нервов. Разрастание глиальной ткани при повреждении мозга ведет к формиро­ванию мозгового рубца. Глиальная ткань может выполнять и фагоцитарные функции. Есть мнение и о том, что глия является местом хранения закодиро­ванной информации, что обеспечивает так называемую долговременную па­мять. В последние десятилетия особое внимание уделяется функциональным возможностям астроцитов и содержащимся в них химическим компонентам. Так, недавно доказано, что астроциты участвуют в метаболизме глутамата (глу-таминовой кислоты) и ГАМ К, которые, соответственно, являются возбуди­тельным и тормозным медиаторами. Из синаптической щели часть названных медиаторов попадает в соседние астроциты, где превращается в глутамин, ко­торый в последующем используется нейронами для восстановления из него медиаторов глутамата и ГАМ К. Установлено также, что астроциты участвуют в поддержании ионного баланса и, следовательно, влияют на генерацию им­пульса, регулируя уровни Na* и К* вокруг нервной клетки. Есть мнение, что формирование глиальных рубцов нарушает забуферивание К* вокруг нервной клетки. В связи с этим снижается порог возбудимости нервных клеток, что может обусловить эпилептические разряды. В 1980 г. в Калифорнии отмечены случаи паркинсонизма, провоцируемые введением наркотического препарата тетрагидропиридина, продукты метабо­лизма которого ведут к гибели допаминергических нейронов, при этом было установлено, что ферменты, обеспечивающие образование этих продуктов об- мена, находятся в астроцитах. Установлено также, что побочный продукт об­мена триптофана — хинолиновая кислота — неблагоприятно влияет на глута-мат-рецспторы нейронов, вызывая их гибель. В астроцитах находится фермент хинолинредуктаза, необходимый для синтеза хинолиновой кислоты. При из­бытке этого фермента в астроцитах возникает возможность избыточного про­изводства хинолиновой кислоты, что ведет к гибели стриарных нейронов и в связи с этим к развитию болезни Гентингтона. Большая группа демиелинизирующих заболеваний сопряжена с дисфунк­цией продуцирующих миелин клеток олигодендроглии в ЦНС и леммоцитов в составе периферической нервной системы. Измененный состав миелина, разрушение миелиновых оболочек нервных волокон, гибель олигодендроци-тов и леммоцитов являются облигатными признаками таких заболеваний, как рассеянный склероз, лейкоэнцефалиты, полиневропатии, протекающие в фор­ме миелинопатий, которые в большинстве случаев сопряжены с нарушением иммунных процессов в нервной ткани. Астроциты в таких случаях приобрета­ют свойства иммуноэффекторных клеток, экспрессирующих ряд антигенов и иммуномодуляторов, которые вместе с микроглией, имеющей мезодермальное происхождение, формируют в мозговой ткани иммунный ответ. Микроглия, состоящая из способных к миграции и фагоцитозу клеток ме-зодермального происхождения, активно участвует в обеспечении клеточного иммунитета. Ограждающий ЦНС гематоэнцефалический барьер не пропускает из крови в ткань мозга антигены и антитела, нет здесь и собственной лимфа­тической системы, поэтому астроциты и микроглия берут на себя роль им­мунной системы при нейроинфекциях, когда полиморфно-ядерные лейкоци­ты превращаются в зернистые шары и бактериофаги, способствуя очищению мозговой ткани от продуктов распада погибших нервных клеток. Таким обра­зом, изменение состояния и функции глии может влиять на развитие многих физиологических процессов и заболеваний нервной системы.

Adblock detector