Рубрика «НЕРВНАЯ ТКАНЬ»

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Синаптическая передача

Место, где окончание аксона сближается с дендритом или телом следу­ющей в нейронной цепи нервной клетки, по предложению Ч. Шеррингтона (Sherrington Ch., 1857—1952), называется синапсом (от греч. sinapto — застеж­ка, соединение). Конечные ветвления аксона — телодендрии заканчиваются утолщением (пресинаптическая пуговка), в котором содержатся митохондрии и пузырьки с квантами медиатора (рис. 2.7). Участок невролеммы пресинап-тической пуговки, особенно близко рас­положенный к структурам следующего нейрона, называется пресинаптической мембраной. Находящийся в непосредс­твенной близости от него участок невро­леммы последующего нейрона называет­ся постсинаптической мембраной. Между пресинаптической и постсинаптической мембранами расположена узкая синапти­ческая щель (ширина ее приблизительно 200 А, или 0,02 мкм). Когда нервный импульс доходит до пресинаптической пуговки, из располо­женных в ней синаптических пузырьков в синаптическую щель выделяется квант нейромедиатора, который достигает постсинаптической мембраны и меня­ет ее проницаемость для находящихся вокруг положительно и отрицатель­но заряженных ионов, вызывая, таким образом,  в расположенном  по другую Рис. 2.7. Синаптические процессы в возбуж­денном синапсе [По Л. Шельцыну, 1980). А — ацетат; X — холин; АХ — ацетилхолин; Хэ — холинэстераза; ВПСП — возбудитель­ный постсинаптический потенциал.   сторону синаптической шели нейроне возникновение возбуждающего или тормозного постсинаптического потенциала. В результате нейромедиатор обеспечивает химическую передачу нервного импульса через синаптическую шель и, по сути, служит посредником для передачи нервного импульса от передающего его нейрона к воспринимающему. Выделившиеся в синаптическую щель кванты медиатора отчасти возвраща­ются через пресинаптическую мембрану назад (обратный захват) в пресинап-тическую пуговку, отчасти медиатор разрушается в синаптической щели под влиянием определенного фермента. Например, в нервно-мышечном синапсе и в синаптическом аппарате других холинергических нейронов таким фермен­том является антихолинэстераза. Функции медиаторов (нейротрансмиттеров) могут выполнять многие биологические вещества, чаще аминокислоты. По влиянию на синаптические аппараты нейротрансмиттеры могут быть разде­лены на возбуждающие и тормозные. К возбуждающим относится глутамат и аспартат, а к тормозным — ГАМК и глицин. Кроме того, выделяется группа нейротрансмиттеров, состоящая главным образом из моноаминов (дофамин, норадреналин, серторонин), при этом одни и те же нейротрансмиттеры мо­гут, воздействуя на одни нейроны, оказывать возбуждающее действие, тогда как влияние их на другие нейроны может быть тормозным. Так, ацетилхолин нервно-мышечного синаптического аппарата возбуждает мышечные волокна, а ацетилхолин как медиатор стриопаллидарных нейронов обеспечивает тор­мозное влияние на клетки бледного шара. Помимо трансмиттеров, на синаптическую передачу могут оказывать уси­ливающее или ослабляющее действие нейромодуляторы (эндорфины, сома-тостатин, субстанция Р) и нейрогормоны (ангиотензин, вазопрессин и др.), которые, однако, сами по себе не создают деполяризационного эффекта. Ней­рогормоны попадают в кровяное русло и разносятся с кровью на большие расстояния. Их действие уступает модуляторам по темпу, но проявляется дли­тельнее. Синапсы обеспечивают регуляцию потока нервных импульсов и определя­ют проведение их всегда в одном направлении. Цепи нейронов, по которым определенные нервные импульсы проходят в одном направлении, формиру­ют проводящие пути. Проводящий путь может состоять из гетерогенных по характеру выделяемого медиатора нейронов. Химическая передача нервного импульса через синаптический аппарат была доказана в 1921 г. австрийским нейрофизиологом О. Леви (Loewi О., 1873-1961).

Аксоток

Для нейрона характерна исключительно высокая активность метаболичес­ких процессов. Биосинтез большинства макромолекул клетки осуществляется в ее теле. Отсюда они распространяются по аксону посредством ортоградного аксонального тока. Различают быстрый ортоградный аксональный ток (аксо-нальный транспорт), или быстрый компонент аксотока, благодаря которому по аксону транспортируются молекулы белка, гликопротеиды и фосфолипи-ды, некоторые ферменты, необходимые для поддержания текущего метаболиз­ма, со скоростью 200-400 мм/суг. Медленный аксональный ток (аксональный транспорт) обеспечивает перенос из тела клетки к периферии аксона матери­ала для восстановления клеточного каркаса (микротубулярно-нейрофиламен-тарной сети) со скоростью 0,3—1,0 мм/сут и актиносодержащих микрофила-ментов и аксоплазматического матрикса со скоростью 2—4 мм/сут. Большинство переносимых по аксону молекул включается в метаболизм в пределах нейрона; они обеспечивают восстановление его энергетических за­трат, рост и регенерацию аксонов. Часть из них может переходить в постсина-птические структуры, а также в прилежащие глиальные клетки, участвуя таким образом, в частности, и в формировании миелиновой оболочки. Продукты происходящих в аксоне процессов метаболизма посредством рет­роградного аксонального тока со скоростью 150—300 мм/сут перемещаются в тело клетки, где подвергаются дальнейшему разрушению ферментами лизосом до составных элементов, используемых при формировании вновь синтезируе­мых в теле нейрона макромолекул. Таким образом, ретроградный аксональный ток обеспечивает возможность осуществления в теле клетки процессов вторич­ной утилизации микромолекул.

Нервные волокна

Нервное волокно — в большинстве случаев аксон нервной клетки, состо­ит из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой. Толщина аксона составляет от 0,3 до 20 мкм и зависит главным образом от толщины мие­линовой оболочки, которая образуется за счет многократного обертывания фрагментов осевого цилиндра «избыточной» оболочкой прилежащих к нему глиальных клеток, в центральной нервной системе — олигодендроцитов, в периферической нервной системе — шванновских клеток (леммоциты). Об­разуемая таким образом миелиновая оболочка состоит из слоев, спиралеоб­разно окружающих осевой цилиндр аксона, число их может быть 100 и более (рис. 2.6). В состав миелиновой оболочки входят холестерин, фосфолипиды, некоторые цереброзиды и жирные кислоты, а также белковые вещества. Меж­ду фрагментами миелиновой оболочки, каждый из которых сформирован за счет оболочки ближайшей глиальной клетки, образуются просветы — перехва­ты Ранвье (см. рис. 2.5). Скорость проведения по волокну нервного импульса прямо пропорциональна толщине его миелиновой оболочки и варьирует от 0,6 до 20 м/с. Американские физиологи Г. Гассер (Gasser H.S., 1888—1963) и Дж. Эрлан-гер (Erlanger G., 1874—1965) в 1924 г. разделили аксоны на группы А, В и С. Большинство миелиновых волокон относятся к группе А. Группу В составляют белые соединительные ветви, относящиеся к симпатической нервной системе. В группу С входят наиболее тонкие нервные волокна, которые обычно назы­вают безмиелиновыми (безмякотными), однако и они, как правило, имеют хотя бы очень тонкую, однослойную миелиновую оболочку. Волокна группы А делятся по толщине на А-альфа, А-бета и А-гамма. А-альфа наиболее толстые из них1. Зная толщину миелинового волокна, можно определить скорость проведе­ния по нему нервного импульса. Если волокно толще 1 мкм, можно пользо­ваться формулой: V (скорость проведения нервного импульса) = диаметр волокна (в мкм), умноженный на 6. Полученное произведение обозначается в м/с. 1 Г. Гассер и Дж. Эрлангер в 1944 г. удостоены Нобелевской премии. Рис. 2.6. Поперечные срезы нервно­го волокна на разных этапах процес­са его миелинизации (аксон и леммо-цит). а, б, в — стадии формирования мие-линовой оболочки. Для определения скорости проведения импульсов по волокнам С (диаметр меньше 1 мкм) может быть применена другая формула: V = диаметр волокна (в мкм), умноженный на 2. Полученное произведение обозначается в м/с. Д. Ллойд (D. Lloyd) классифицирует аксоны по их диаметру: 1-я группа — 12—20 мкм; 2-я группа — 6—12 мкм; 3-я группа — 1—6 мкм; 4-я группа — меньше 1 мкм.

Нервная клетка

Нервная клетка (нейрон), признающаяся основной структурной и функци­ональной единицей нервной системы (рис. 2.3), принципиально отличается от клеток, составляющих другие органы и ткани. Но функциональная самостоятельность нейрона условна. Так, например, гибель периферических двигательных нервных клеток, расположенных в пе­редних рогах спинного мозга, может лишить смысла активность сопряженных с ними корковых моторных нейронов, так как прерывается путь между дви­гательными клетками коры и исполнительным органом — в данном случае с определенными поперечнополосатыми мышцами (ситуация, возникающая, к примеру, при эпидемическом полиомиелите). Особенности функции нейро­нов сказываются на их форме (рис. 2.4) и составе содержащихся в них цито-плазматических органелл. Каждая нервная клетка (нейрон) имеет тело (перикарион) и отростки. Один из них — маловетвящийся и обычно самый длинный — аксон (нейрит); дру­гие, короткие, имеющие много ответвлений, — дендриты, в типичных случаях характеризующиеся древовидным строением. Форма и размеры нейронов ва­риабельны. По форме тел их делят на звездчатые, корзинчатые, пирамидные и пр. Размеры тел нейронов варьируют от 4 до 150 мкм в диаметре. Нейроны с большим количеством отростков называют мультиполярными, их большинс­тво. Кроме того, существуют биполярные нейроны с аксоном и одним дендри­том, находящиеся главным образом в составе обонятельной, зрительной и слу­ховой систем, и так называемые псевдоуниполярные клетки, расположенные в спинальных ганглиях и их аналогах, находящихся в составе черепных нервов. Псевдоуниполярные клетки также имеют по два отростка — аксон и дендрит1, но проксимальные части этих отростков прочно прилежат друг к другу, что на препаратах, импрегнированных серебром, создает впечатление униполярности клеток. Принято считать, что только в головном мозге человека насчитывается до 10 млрд нейронов. Возможна классификация нервных клеток и по дли­не аксонов [клетки с длинными аксонами, выходящими за пределы данного скопления клеток (ядра), называют клетками Гольджи I, клетки с коротки­ми аксонами — клетки Гольджи II). Классифицируются нейроны также и по их функции: сенсорные, моторные, ассоциативные. Особенно значимой для понимания многих клинических проблем является, пожалуй, классификация 1 У псевдоуниполярных клеток, тела которых расположены в спинномозговых гангли­ях или их аналогах на краниальном уровне, дендриты обычно длинные, при этом они имеют строение и функциональные особенности, характерные для аксонов. нейронов по характеру вырабатываемого в них нейромедиатора (нейротранс-миттера). По этому принципу нейроны дифференцируются на холинсргичес-кие, серотонинергические, адреналинергические, ГАМКергические, допами-нергические и т.п. Тело клетки и ее отростки покрывает непрерывная сдвоенная мембрана (невролемма), представляющая собой липопротеиновый комплекс и выполня­ющая разграничительную и транспортные функции. Через нее осуществля­ется пассивный транспорт воды и некоторых низкомолекулярных веществ, а также перенос ионов и органических молекул против градиента концентра­ции с затратой энергии, возникающей в основном при расщеплении молекул аденозинтрифосфата (АТФ). Последнее свойство мембраны нервной клетки обеспечивает поддержание в ней постоянного мембранного потенциала покоя, а также возникновение возбуждающего или тормозного постсинаптического потенциалов (ВПСП или ТПСП), определяющих формирование нервного им­пульса в связи с резким изменением проницаемости клеточных мембран для содержащих биоэлектрический заряд ионов. Нейрон (рис. 2.3) не только обеспечивает проведение импульсов, но и син­тезирует белки, липиды, углеводы, а также нейромедиаторы (нейротрансмит-теры). Некоторые нейроны к тому же продуцируют гормоны (вазопрессин, окситоцин, антидиуретический гормон, рилизинг-факторы). В теле нейрона находится цитоплазма и ядро с расположенным в нем ядрышком, а также ба-зофильные органоиды (органеллы): пластинчатый комплекс (комплекс Голь- джи), митохондрии, лизосомы, имеющиеся и в соматических клетках, и, кроме того, специфическое для нервных клеток базо-фильное вещество Ниссля, нейрофибрил-лы и нейротрубочки. Включениями в цито­плазме нервных клеток могут быть гранулы гликогена, каротиноидов, пигмента и пр. Ядро нервной клетки относительно боль­шое, слабо окрашивается, содержит много дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК); его окружает двухслойная мембрана с мно­жеством пор, через которые совершается обмен между цитоплазмой и заполняющей ядро нуклеоплазмой. В ядре происходит синтез рибонуклеиновой кислоты (РНК), которая проникает из него в плазму и учас­твует в формировании органелл клетки. Заключенное в ядре ядрышко представля­ет собой лишенное мембраны меняющееся по форме, размеру и химическому составу образование, состоящее из РНК, белков, липидов и находящегося внутри слоя ДНК. Изменчивость ядрышка отражает его высо­кую физиологическую активность. Пластинчатый комплекс Гольджи (ли-похондрии), как и ядрышко, в процессе жизнедеятельности клетки подвергается циклическим изменениям. Он состоит из Рис. 2.3. Нейрон, его отростки: 1 — дендриты, 2 — аксон, 3 — разветв­ления аксона. Рис. 2.4. Некоторые виды нейронов (по Бейли). I — периферический чувствительный нейрон; 2 — короткоаксонный нейрон типа Голь-джи II; 3 — периферический мотонейрон; 4 — обонятельный нейрон; 5 — клетка зер­нистого слоя мозжечка; 6 — нейрон симпатического узла; 7 — клетка Пуркинье; 8 — пирамидная клетка Беца. Стрелки показывают направление перемещающихся по клетке нервных импульсов. плотно упакованных двухслойных мембран и гранул, содержит липиды, фос-фатиды, мукополисахариды и участвует в синтезе углеводных полимеров, гор­монов. Митохондрии имеют палочковидную форму, рассеяны по всей цитоплазме нейрона. Особенно много их в наиболее активных частях нейрона: в его теле и окончаниях ветвлений аксона (в пресинаптических пуговках). Митохондрии содержат дыхательные ферменты и играют важную роль в осуществлении ды­хания клетки, обеспечивая процесс окислительного фосфорилирования (окис­ление углеводов и жиров) и участия в гликолизе. Основная функция митохон­дрий связана с образованием богатой энергией АТФ. Лизосомы имеют вид вакуолей, содержат гидролитические ферменты (про-теиназы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы), расщепляющие различ­ные биополимеры. Основная функция лизосом — расщепление биологичес­ких макромолекул внутриклеточного и внеклеточного происхождения на более Рис. 2.5. Компоненты периферического мото­нейрона [По Дж. Шаде и Д. Форду]. I — ядро; 2 — ядрышко; 3 — сателлит яд­рышка; 4 — дендрит; 5 — эндоплазматичес-кая сеть с гранулами РНК (вещество Ниссля); 6 — синапс; 7 — ножка астроцита; 8 — гра­нулы ДНК; 9 — липофусцин; 10 — аппарат Гольджи; 11 — митохондрия; 12 — аксонный холмик; 13 — нейрофибриллы; 14 — аксон; 15 — миелиновая оболочка; 16 — перехват Ранвье; 17 — ядро леммоцита; 18 — леммоцит в области нервно-мышечного синапса; 19 — ядро мышечной клетки; 20 — нервно-мышеч­ное соединение; 21 — мышца. простые микромолекулы, которые впоследствии могут быть утилизированы в результате происходящего в нейроне биосинтеза более сложных соединений. Базофильное вещество Ниссля (тигроид) составляют базофильные трубча­тые структуры и гранулы из РНК, соединенной с белком (РНК-Б). Глыбки вещества Ниссля рассеяны по всей цитоплазме нейрона и участвуют в фор­мировании ее эндоплазматической сети. Измельчаясь, они проникают в его дендриты, однако в аксоне и в той части тела клетки, от которой начинается аксон, базофильное вещество отсутствует. Признано, что оно осуществляет синтез белков, происходящий под контролем генетического аппарата ядра. Количество базофильного вещества в нервной клетке изменчиво и зависит от ее функционального состояния. Среди включений в нервной клетке особое значение имеет нейромеланин, скопление которого наблюдается в черном веществе (substantia nigra) среднего мозга. Нейромеланин — необходимое звено в процессе образования катехола-минов.

Историческая справка

Успехи оптики, приведшие к созданию светового микроскопа, и достиже­ния химии, позволившие получить анилиновые и другие красители, привели к возникновению и развитию гистологии. Это позволило во второй полови­не XVIII в. обнаружить в мозге нервные волокна (Монро А., 1787; Фонтан Ф., 1781; Рейли И., 1796); в 30-х годах XIX в. были описаны и нервные клетки (ЭрснбергХ., в 1833; Пуркинье Я., Шванн Т., в 1838). В 1865 г. О. ДеИтере (1834-1863) и в 1867 г. А.Я. Кожевников доказали, что нервные волокна явля­ются отростками нервных клеток. О. Дейтерс отметил, что один из отростков обычно длинный, остальные — короткие. Эти отростки получили название со­ответственно аксон (нейрит) и дендриты. В 1887 г. испанский нейроморфолог С. Рамон-и-Кахаль (S. Ramon у Cajal, 1852—1934) сформулировал положения: 1) концевые разветвления длинного отростка нервной клетки — аксона сво­бодно оканчиваются в сером веществе мозга и не образуют сетей; 2) между отростками нервных клеток существуют контакты; 3) в местах контакта во­локон или волокна и тела клетки передача нервного импульса происходит по принципу электрических проводников, возможно через индукцию1. В 1891 г. С. Рамон-и-Кахаль установил закон динамической поляризации нервной клетки: нервный импульс перемещается по клетке и ее отросткам всегда в одном направлении: дендрит —> тело клетки —> аксон. В том же году немецкий исследователь В. Вальдейер (WaldeyerW., 1836—1921) назвал нервную клетку со всеми ее отростками «нейрон» и, опираясь на добытые к тому временем данные о структуре нервной ткани, окончательно сформулиро­вал нейронную теорию ее строения. К тому времени эта теория далеко не всем исследователям представлялась очевидной. Среди ее противников были, в час­тности, такие видные неврологи, как Ю. Герлах и К. Гольджи — сторонники синцитиального строения мозга. 1 В 1904 г. С. Рамон-и-Кахаль удостоен Нобелевской премии. Уже при макроскопическом осмотре мозга на разрезе выявляется неодно­родность составляющей его ткани. В головном и спинном мозге выделяют­ся участки серого и белого вещества. Серое вещество — места скопления тел нервных клеток и протоплазматической астроцитарной глии. Белое вещество состоит в основном из нервных волокон и окружающих их глиальных кле­ток — главным образом олигодендроцитов и волокнистых астроцитов, при этом белый цвет белого вещества мозга обусловлен цветом миелиновой обо­лочкой нервных волокон, формирующих проводящие проекционные пути, ко-миссуральные и ассоциативные связи.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Собственно нервную ткань составляют нервные клетки (нейроны) с их от­ростками и клетки глии. Сосуды и оболочки мозга имеют мезодермальное происхождение.

Adblock detector