Нервная клетка

Нервная клетка (нейрон), признающаяся основной структурной и функци­ональной единицей нервной системы (рис. 2.3), принципиально отличается от клеток, составляющих другие органы и ткани.

Но функциональная самостоятельность нейрона условна. Так, например, гибель периферических двигательных нервных клеток, расположенных в пе­редних рогах спинного мозга, может лишить смысла активность сопряженных с ними корковых моторных нейронов, так как прерывается путь между дви­гательными клетками коры и исполнительным органом — в данном случае с определенными поперечнополосатыми мышцами (ситуация, возникающая, к примеру, при эпидемическом полиомиелите). Особенности функции нейро­нов сказываются на их форме (рис. 2.4) и составе содержащихся в них цито-плазматических органелл.

Каждая нервная клетка (нейрон) имеет тело (перикарион) и отростки. Один из них — маловетвящийся и обычно самый длинный — аксон (нейрит); дру­гие, короткие, имеющие много ответвлений, — дендриты, в типичных случаях характеризующиеся древовидным строением. Форма и размеры нейронов ва­риабельны. По форме тел их делят на звездчатые, корзинчатые, пирамидные и пр. Размеры тел нейронов варьируют от 4 до 150 мкм в диаметре. Нейроны с большим количеством отростков называют мультиполярными, их большинс­тво. Кроме того, существуют биполярные нейроны с аксоном и одним дендри­том, находящиеся главным образом в составе обонятельной, зрительной и слу­ховой систем, и так называемые псевдоуниполярные клетки, расположенные в спинальных ганглиях и их аналогах, находящихся в составе черепных нервов. Псевдоуниполярные клетки также имеют по два отростка — аксон и дендрит1, но проксимальные части этих отростков прочно прилежат друг к другу, что на препаратах, импрегнированных серебром, создает впечатление униполярности клеток. Принято считать, что только в головном мозге человека насчитывается до 10 млрд нейронов. Возможна классификация нервных клеток и по дли­не аксонов [клетки с длинными аксонами, выходящими за пределы данного скопления клеток (ядра), называют клетками Гольджи I, клетки с коротки­ми аксонами — клетки Гольджи II). Классифицируются нейроны также и по их функции: сенсорные, моторные, ассоциативные. Особенно значимой для понимания многих клинических проблем является, пожалуй, классификация

1 У псевдоуниполярных клеток, тела которых расположены в спинномозговых гангли­ях или их аналогах на краниальном уровне, дендриты обычно длинные, при этом они имеют строение и функциональные особенности, характерные для аксонов.

нейронов по характеру вырабатываемого в них нейромедиатора (нейротранс-миттера). По этому принципу нейроны дифференцируются на холинсргичес-кие, серотонинергические, адреналинергические, ГАМКергические, допами-нергические и т.п.

Тело клетки и ее отростки покрывает непрерывная сдвоенная мембрана (невролемма), представляющая собой липопротеиновый комплекс и выполня­ющая разграничительную и транспортные функции. Через нее осуществля­ется пассивный транспорт воды и некоторых низкомолекулярных веществ, а также перенос ионов и органических молекул против градиента концентра­ции с затратой энергии, возникающей в основном при расщеплении молекул аденозинтрифосфата (АТФ). Последнее свойство мембраны нервной клетки обеспечивает поддержание в ней постоянного мембранного потенциала покоя, а также возникновение возбуждающего или тормозного постсинаптического потенциалов (ВПСП или ТПСП), определяющих формирование нервного им­пульса в связи с резким изменением проницаемости клеточных мембран для содержащих биоэлектрический заряд ионов.

Нейрон (рис. 2.3) не только обеспечивает проведение импульсов, но и син­тезирует белки, липиды, углеводы, а также нейромедиаторы (нейротрансмит-теры). Некоторые нейроны к тому же продуцируют гормоны (вазопрессин, окситоцин, антидиуретический гормон, рилизинг-факторы). В теле нейрона находится цитоплазма и ядро с расположенным в нем ядрышком, а также ба-зофильные органоиды (органеллы): пластинчатый комплекс (комплекс Голь-

джи), митохондрии, лизосомы, имеющиеся и в соматических клетках, и, кроме того, специфическое для нервных клеток базо-фильное вещество Ниссля, нейрофибрил-лы и нейротрубочки. Включениями в цито­плазме нервных клеток могут быть гранулы гликогена, каротиноидов, пигмента и пр.

Ядро нервной клетки относительно боль­шое, слабо окрашивается, содержит много дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК); его окружает двухслойная мембрана с мно­жеством пор, через которые совершается обмен между цитоплазмой и заполняющей ядро нуклеоплазмой. В ядре происходит синтез рибонуклеиновой кислоты (РНК), которая проникает из него в плазму и учас­твует в формировании органелл клетки. Заключенное в ядре ядрышко представля­ет собой лишенное мембраны меняющееся по форме, размеру и химическому составу образование, состоящее из РНК, белков, липидов и находящегося внутри слоя ДНК. Изменчивость ядрышка отражает его высо­кую физиологическую активность.

Пластинчатый комплекс Гольджи (ли-похондрии), как и ядрышко, в процессе жизнедеятельности клетки подвергается циклическим изменениям. Он состоит из

Рис. 2.3. Нейрон, его отростки: 1 — дендриты, 2 — аксон, 3 — разветв­ления аксона.

Рис. 2.4. Некоторые виды нейронов (по Бейли).

I — периферический чувствительный нейрон; 2 — короткоаксонный нейрон типа Голь-джи II; 3 — периферический мотонейрон; 4 — обонятельный нейрон; 5 — клетка зер­нистого слоя мозжечка; 6 — нейрон симпатического узла; 7 — клетка Пуркинье; 8 — пирамидная клетка Беца. Стрелки показывают направление перемещающихся по клетке нервных импульсов.

плотно упакованных двухслойных мембран и гранул, содержит липиды, фос-фатиды, мукополисахариды и участвует в синтезе углеводных полимеров, гор­монов.

Митохондрии имеют палочковидную форму, рассеяны по всей цитоплазме нейрона. Особенно много их в наиболее активных частях нейрона: в его теле и окончаниях ветвлений аксона (в пресинаптических пуговках). Митохондрии содержат дыхательные ферменты и играют важную роль в осуществлении ды­хания клетки, обеспечивая процесс окислительного фосфорилирования (окис­ление углеводов и жиров) и участия в гликолизе. Основная функция митохон­дрий связана с образованием богатой энергией АТФ.

Лизосомы имеют вид вакуолей, содержат гидролитические ферменты (про-теиназы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы), расщепляющие различ­ные биополимеры. Основная функция лизосом — расщепление биологичес­ких макромолекул внутриклеточного и внеклеточного происхождения на более

Рис. 2.5. Компоненты периферического мото­нейрона [По Дж. Шаде и Д. Форду]. I — ядро; 2 — ядрышко; 3 — сателлит яд­рышка; 4 — дендрит; 5 — эндоплазматичес-кая сеть с гранулами РНК (вещество Ниссля); 6 — синапс; 7 — ножка астроцита; 8 — гра­нулы ДНК; 9 — липофусцин; 10 — аппарат Гольджи; 11 — митохондрия; 12 — аксонный холмик; 13 — нейрофибриллы; 14 — аксон; 15 — миелиновая оболочка; 16 — перехват Ранвье; 17 — ядро леммоцита; 18 — леммоцит в области нервно-мышечного синапса; 19 — ядро мышечной клетки; 20 — нервно-мышеч­ное соединение; 21 — мышца.

простые микромолекулы, которые впоследствии могут быть утилизированы в результате происходящего в нейроне биосинтеза более сложных соединений.

Базофильное вещество Ниссля (тигроид) составляют базофильные трубча­тые структуры и гранулы из РНК, соединенной с белком (РНК-Б). Глыбки вещества Ниссля рассеяны по всей цитоплазме нейрона и участвуют в фор­мировании ее эндоплазматической сети. Измельчаясь, они проникают в его дендриты, однако в аксоне и в той части тела клетки, от которой начинается аксон, базофильное вещество отсутствует. Признано, что оно осуществляет синтез белков, происходящий под контролем генетического аппарата ядра. Количество базофильного вещества в нервной клетке изменчиво и зависит от ее функционального состояния.

Среди включений в нервной клетке особое значение имеет нейромеланин, скопление которого наблюдается в черном веществе (substantia nigra) среднего мозга. Нейромеланин — необходимое звено в процессе образования катехола-минов.

Adblock detector