НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС

В 1786 г. Л. Гальвани (Galvani L., 1737-1798) обнаружил электрические за­ряды в биологических тканях; Е. Дюбуа—Реймон (Dubois—Reumond E., 1818— 1896) вскоре определил их параметры с помощью гальванометра. Превращение различных видов энергии в биоэлектрическую энергию — нервный импульс — происходит в рецепторах. Рецепторы можно рассматривать как биологические преобразователи, превращающие энергию раздражителей различной модаль­ности в биоэлектрическую энергию нервного импульса, который передается

В 1936 г. О. Леви удостоен Нобелевской премии.

далее в форме потенциала действия. Как это было доказано в 1912 г. Э. Эд-рианом (Adrian Е., 1889—1977), проведение потенциала действия подчинено закону «все или ничего».

В 1951 г. А.Л. Ходжкин (Hodgkin A.L., род. в 1914 г.), А. Хаксли (Huxley A., род. в 1917 г.) и Дж. Экклс (Ekkls С, род. в 1903 г.) установили1, что разность потенциалов на наружной и внутренней стороне мембраны нервного волокна, определяющая его электрический заряд, поддерживается постоянно и зависит от происходящих в мембране активных химических процессов, приводящих к эффекту «ионного насоса», обеспечивающего перемещение ионов через мем­брану в направлении, противоположном градиентам их концентрации, при этом мембрана проницаема не для всех ионов в равной степени. Так, К* мемб­рана пропускает легче, чем Na* или Са2+. Вместе с тем внеклеточная жидкость содержит много ионов калия и меньше ионов натрия, а ионы калия в большей степени выходят из клетки, чем входят в нее. В итоге в периоды покоя в клетке преобладают отрицательно заряженные ионы хлора, фосфатов и органических кислот цитоплазмы. В результате потенциал покоя внутри клетки оказывается отрицательным и составляет приблизительно —70 мВ.

Если под влиянием нейромедиатора повышается проницаемость постсина-птической мембраны, происходит прорыв внутрь расположенной после сина-птической щели нервной клетки положительно заряженных ионов, главным образом ионов натрия, при этом после проникновения в клетку некоторого количества положительно заряженных ионов возникает прорыв в нее боль­шого их количества, что ведет к моментальному изменению отрицательного внутриклеточного электрического заряда на положительный (приблизительно +40 мВ). Это явление называется деполяризацией клеточной мембраны и с фи­зиологической точки зрения представляет собой процесс возбуждения. В таких случаях возникает потенциал действия, который сразу же распространяется по нервному волокну. Подобная ситуация, порождающая потенциал действия, складывается и на периферии в рецепторных зонах, если интенсивность раз­дражения становится превышающей пороговую величину.

Амплитуда возникшего потенциала действия не зависит от дальнейшей ин­тенсивности и длительности раздражения, так как действует закон «все или ничего». При деполяризации мембраны в зонах перехватов Ранвье происхо­дит «подзарядка» нервного импульса. В результате возникает сальтаторное (скачкообразное) перемещение импульса без декрементау т.е. без потери энергии, без снижения амплитуды биоэлектрического потенциала. Другими словами, нервный импульс перемещается по нервному волокну, не затухая, без потери энергии. После прохождения импульса наступает рефрактерная фаза, во время которой происходит перераспределение ионов натрия и калия по сторонам мембраны нервного волокна. «Утомление» нервных проводников проявляется не изменением биоэлектрического заряда, а снижением частоты нервных им­пульсов.

Как уже было отмечено, влияние нейромедиатора на постсинаптическую мембрану может обусловить не только ее деполяризацию в связи с прохож­дением положительно заряженных ионов, но и нарастание отрицательного биопотенциала в тех случаях, когда через нее в клетку проникают в основном ионы с отрицательным биоэлектрическим зарядом (ионы хлора и др.). В таких случаях деполяризации мембраны не происходит, и клетка сохраняет, даже на-

1 В 1963 г. А.Л. Ходжкин, А. Хаксли и Дж. Экклс удостоены Нобелевской премии.

ращивает свой потенциал покоя, при этом она не возбуждается, а тормозится, становится менее возбудимой.

Таким образом, под влиянием воздействий на рецепторный аппарат или на постсинаптическую мембрану нейрона его биоэлектрический заряд может меняться как в сторону превращения отрицательного потенциала покоя в по­ложительный биоэлектрический заряд, так и в сторону сохранения и даже наращивания выраженности отрицательного потенциала покоя. В первом слу­чае речь идет о трансформации потенциала покоя в возбуждающий постсинап-тический потенциал (BIICII), во втором — об усилении потенциала покоя или о создании эффекта тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП). В отдельный нейрон, например в периферический двигательный нейрон, рас­положенный в переднем роге спинного мозга, могут поступать как ВПСП, так и ТПСП. В нейроне происходит сложение подчас большого количества воздействующих на него биоэлектрических потенциалов с разными знаками (+ или —), и от суммы этих слагаемых зависит характер биоэлектрического потенциала, формирующегося внутри клетки и определяющего ее функцио­нальное состояние.

Итак, следует отмстить существование двух типов нервной передачи по нервно­му волокну — импульсного и безымпульсного. Импульсная передача обеспечива­ется электролитным и нейротрансмиттерным механизмами, безымпульсная — аксотоком, т.е. перемещением аксомлазмы по специальным микротрубочкам аксона, этим вторым путем к иинервируемой ткани доставляются, в частности трофогены — вещества, оказывающие на него трофотропное действие (Кар­лов В.А., 1999).

Adblock detector