Рубрика «ОСНОВНЫЕ ПУТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ИМПУЛЬСОВ»

ОСНОВНЫЕ ПУТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ИМПУЛЬСОВ

Сопоставление данных о строении проводящих путей глубокой и поверхностной (болевой и температурной) чувствительности

Сопоставляя строение основного моносинаптического пути импульсов бо­левой и температурной чувствительности и путей импульсов глубокой чувс­твительности, можно отметить, что между ними существует определенная общ­ность. Во-первых, оба они трехнейронные; во-вторых, тела первых нейронов того и другого пути находятся в спинномозговых узлах, а тела третьих нейро­нов — в вентролатеральном ядре таламуса; в-третьих, оба пути однажды совер­шают перекрест, вследствие чего все (или почти все) чувствительные импуль­сы, идущие от левой половины тела, достигают коркового конца анализатора общих видов чувствительности, расположенного в правом полушарии, и, на­оборот, импульсы, идущие от правой половины тела, попадают в заднюю цен­тральную извилину левой гемисферы мозга; в-четвертых, импульсы глубокой и поверхностной чувствительности переходят на противоположную сторону, следуя по аксонам вторых нейронов. В то же время существуют и определен­ные различия в строении путей импульсов глубокой и поверхностной чувстви­тельности. Тела вторых нейронов путей импульсов глубокой чувствительности сконцентрированы в ядрах тонких и клиновидных пучков, расположенных в продолговатом мозге. Аксоны их совершают перекрест в стволе мозга (пере­крест медиальной петли), где они располагаются компактно. Тела же вторых нейронов путей болевой и температурной чувствительности распределены но задним рогам всех спинальных сегментов, и их аксоны совершают перекрест раздельно на уровне каждого сегмента по всей длине спинного мозга. Понятно, что повреждение любого участка чувствительных путей может вести к возникновению расстройств чувствительности в той части тела, ре­цепторы которой потеряли связь с корой мозга. Избирательное поражение путей импульсов только глубокой или только болевой и температурной чувс­твительности ведет к возникновению в соответствующей зоне диссоциирован­ных чувствительных расстройств (чувствительность одних видов нарушается, другие виды чувствительности в той же зоне остаются сохранными). Если же патологический очаг находится там, где совместно проходят пути импульсов всех видов чувствительности, то в соответствующей части противоположной половины тела может наступить полная анестезия.

Проводящие пути импульсов болевой и температурной чувствительности

Импульсы болевой и температурной чувствительности возникают под воз­действием адекватных раздражителей в соответствующих рецепторах и следуют в центростремительном направлении по нервным волокнам, представляющим собой дендриты псевдоуниполярных клеток (первые нейроны чувствительных путей), тела которых расположены в спинномозговых узлах. Как и импульсы глубокой чувствительности, они проходят через ветви периферических нервов, их стволы, нервные сплетения, ветви спинномозговых нервов, спинномозго­вые нервы и достигают спинномозговых узлов. Далее импульсы болевой и тем­пературной чувствительности перемещаются по аксонам псевдоуниполярных клеток в спинной мозг. Там они проходят краевую зону Лиссауера и студенис­тое вещество (желатинозную субстанцию Роланди), отдавая по пути анастомо­зы к клеткам этих образований, и заканчиваются у собственных клеток задних рогов спинного мозга, являющихся телами вторых нейронов путей импульсов по­верхностной чувствительности. Аксоны вторых нейронов, пройдя в косом направлении через переднюю спи-нальную спайку двух-трех сегментов, попадают главным образом в боковой канатик противоположной половины спинного мозга, формируя в его передне-латеральной части латеральный спиноталамический проводящий путь (iractus spinothalamics lateralis), который в филогенетическом отношении развивается относительно поздно и в связи с этим иногда именуется неоспинальным тала-мическим трактом. Меньшая часть аксонов вторых нейронов пути, проводя­щих главным образом тактильные и слабо дифференцированные прессорные импульсы от рецепторов кожи, перейдя в спинном мозге на противоположную сторону, формирует передний спиноталамический путь. Латеральный и передний спиноталамические проводящие пути в стволе мозга, располагаются в его покрышке, где примыкают к бульботаламическому пути, образующему медиальную петлю. Заканчивается оба спиноталамические пути в вентролатеральном ядре таламуса, в котором располагаются тела тре­тьих нейронов чувствительных путей, при этом следует отметить, что в случаях некоторых форм патологии импульсы болевой и температурной чувствитель­ности, достигшие таламуса, ощущаются, но не дифференцируются, а воспри­нимаются как болевое ощущение протопатического характера. Дифференци­ация качества этих импульсов в сознании происходит только в тех случаях, когда они достигают коры большого полушария. Переключившись в вентролатеральном ядре таламуса со второго на третий нейрон, импульсы поверхностной чувствительности дальше следуют по тала-мокортикальному пути, ход которого рассмотрен ранее (задняя треть задней ножки внутренней капсулы, лучистый венец, кора задней центральной из­вилины). Импульсы, достигшие коры большого полушария мозга, достаточно тонко дифференцируются. К сказанному можно добавить, что в латеральном спиноталамическом пути наиболее длинные волокна, идущие от низко расположенных сегментов спин­ного мозга, находятся снаружи, что соответствует закону эксцентрического расположения длинных проводящих путей Ауэрбаха—Флотау. Так как волокна латерального спиноталамического пути, проводя болевую и температурную чувствительность, плотно прилежат друг к другу, при его повреждении стра- даст как болевая, так и температурная чувствительность, хотя и не всегда в равной степени.

Проводящие пути импульсов глубокой чувствительности

Для того чтобы под влиянием раздражителя возникло соответствующее ощущение, необходимо возникновение в рецепторах нервных импульсов и преодоление ими пути по цепи нейронов до коры больших полушарий, при этом пути следования импульсов глубокой и поверхностной чувствительности (кроме тактильной) не идентичны. Импульсы тактильной чувствительности проходят частично совместно с импульсами других видов поверхностной чувс­твительности (болевой и температурной), частично вместе с импульсами глу­бокой чувствительности. Правильная интерпретация нарушений чувствительности, выявленных в процессе изучения данных анамнеза и обследования, невозможна без знания функциональной анатомии соматосенсорных путей, связывающих части тела пациента с корой головного мозга. Такие пути, изображенные на схеме, со­стоят, как правило, из трех нейронов, объединенных двумя находящимися в пределах центральной нервной системы синаптическими аппаратами, при этом тело первого сенсорного нейрона располагается в спинномозговом ган­глии или в его аналоге на расположенном на краниальном уровне (в системе черепных нервов). 3.6.2. Проводящие пути импульсов глубокой чувствительности Импульсы, возникающие при раздражении проприорецепторов, располо­женных в мышцах, сухожилиях, связках, суставах, по дендритам первых чувс­твительных нейронов доходят до спинномозговых узлов или подобных им уз­лов, расположенных на краниальном уровне, в которых находятся тела первых нейронов чувствительных путей — псевдоуниполярные клетки. Возникающие в рецепторах нервные импульсы проходят в центростремительном направлении по ветвям, потом по стволу периферического нерва, далее — через нервное сплетение, из которого формируется этот нервный ствол, попадают в передние ветви спинномозгового нерва, участвующего в формировании сплетения, в спинномозговой нерв и, наконец, достигают спинномозгового узла, распо­ложенного на заднем, чувствительном спинномозговом корешке (рис. 3.2). В спинномозговом узле импульс переходит с дендрита псевдоуниполярной клетки на ее аксон. Аксон псевдоуниполярной клетки, пройдя в составе зад­него спинального корешка, попа­дает в спинной мозг. Следует отметить, что аффе­рентные чувствительные волок­на, составляющие задние спи-нальные корешки и окруженные миелиновой оболочкой, образуе­мой леммоцитами (шванновские клетки), входя в спинной мозг, лишаются этой оболочки, которая через короткий промежуток про­должается, но уже оказывается структурой, сформированной за счет олигодендроцитов. В резуль­тате короткий участок (область Редлиха—Оберштейна) нервного волокна в месте вхождения его в спинной мозг оказывается не покрытым   миелиновой   оболоч кой. Этот участок отсутствия миелина в переходной зоне чувствительного нер­вного волокна становится уязвимым при ряде заболеваний, в частности при спинной сухотке. Вошедшие в спинной мозг волокна глубокой чувствительности не заходят в его серое вещество. В спинном мозге от них отходят короткие ветви, участвую­щие в образовании рефлекторных колец миотатических (сухожильных) и над­костничных рефлексов, а также межсегментарных связей. Между тем основная часть аксонов первых нейронов пути глубокой чувствительности участвует в формировании заднего канатика на той же стороне спинного мозга. Таким образом, задний канатик каждой половины спинного мозга состоит из аксонов псевдоуниполярных клеток, несущих импульсы глубокой чувстви­тельности, тела которых находятся в спинномозговых узлах. По нервным волокнам, составляющим задний канатик, проходят импульсы глубокой чувствительности от одноименной половины тела, при этом нервные волокна, несущие импульсы от нижней части одноименной половины тела, образуют так называемый тонкий пучок (fasciculus gracilis, пучок Голля). Начи­ная с уровня Thv| и выше, в заднем канатике спинного мозга к тонкому пучку с латеральной стороны прилежит клиновидный пучок (fasciculus cuneatus, пучок Бурдаха), по которому проходят импульсы глубокой чувствительности от верх­ней части тела (выше метамера Thvl). Общий объем задних канатиков спинно­го мозга постепенно увеличивается по направлению снизу вверх в связи с тем, что на уровне каждого сегмента в них вливается новая порция аксонов псевдо­униполярных клеток, проводящих импульсы глубокой чувствительности. Тонкий и клиновидный пучки, пройдя транзитом через спинной мозг, закан­чиваются в продолговатом мозге, в расположенных на его дорсальной стороне одноименных ядрах (nuclei gracilis et cuneatus), состоящих из тел вторых чувс­твительных нейронов. Аксоны вторых нейронов составляют так называемый бульботаламический путь (tractus bulbothalamicus), который на уровне олив пе­реходит на противоположную сторону, совершая полный перекрест (decussatio lemniscorum), принимая затем участие в формировании медиальной петли. Ме­диальная петля (lemniscus medialis) поднимается вверх, проходя через покрыш­ку моста и среднего мозга и заканчивается (по П. Дуус, 1955) в заднелатераль-ном вентральном ядре таламуса. В этом ядре находятся тела третьих нейронов путей общих видов, в том числе глубокой чувствительности. Аксоны третьих нейронов составляют таламокортикальный путь (tractus thalamocorticalis), ко­торый, следуя к коре, участвует в формировании задней трети задней ножки внутренней капсулы и лучистого венца. Внутренняя капсула (capsula interna) состоит из проводящих путей, располо­женных между таламусом и подкорковыми ядрами (чечевицеобразным ядром и головкой хвостатого ядра). В ней различают три основных отдела: переднюю нож­ку, расположенную между головкой хвостатого ядра и чечевицеобразным ядром; заднюю ножку, находящуюся между таламусом и также чечевицеобразным ядром; и колено — отдел внутренней капсулы, соединяющий переднюю ножку с задней. Кроме того, существует подчичевицеобразная и зачичевицеобразная части внут­ренней капсулы, которые представляют собой продолжение ее задней ножки. Таламокортикальный путь общих видов чувствительности проходит через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы и принимает участие в форми­ровании лучистого венца (corona radialis) большого полушария мозга. В состав лучистого венца входят проводящие пути, связывающие внутреннюю капсу­лу с различными отделами коры постцентральной извилины. Составляющие внутреннюю капсулу проекционные волокна плотно прилежат друг к другу, а направляясь от нее к коре, расходятся в стороны наподобие лучей. Заканчива­ются таламокортикальные пути в коре большого мозга в основном в постцен­тральной извилине, при этом в верхнюю часть поступают импульсы от нижней половины противоположной половины тела, а в нижнюю — от верхней. Таким образом, противоположная половина тела проецируется на постцентральную извилину в перевернутом виде (рис. 3.3). Следует отметить, что лишь часть импульсов проприоцептивной чувстви­тельности достигает коры больших полушарий и осознается. Большинство же их участвует в формировании рефлекторных дуг (колец), замыкающихся на уровне ствола мозга или таламуса, и в обеспечении обратных связей подкор­ковых образований со структурами опорно-двигательного аппарата, контроли­рующими произвольные и автоматизированные двигательные акты, а также в осуществлении рефлекторных действий, обеспечивающих равновесие тела и его устойчивость. Рис. 3.2. Проводящие пути поверх­ностной (красный цвет) и глубокой (синий цвет) чувствительности. 1 — клетка межпозвонкового ганг­лия; 2 — чувствительная клетка зад­него рога; 3 — латеральный спин-но-таламический проводящий путь; 4 — клетка дорсовентрального ядра таламуса; 4 — кора постцентральной извилины; 6 — нежный и клиновид­ный пучки; 7 — ядра нежного и кли­новидного пучков; 8 — медиальная петля. Рис. 3.3. Представительство общих видов чувствительности в проекционной зоне коры — в задней центральной извилине (схема). 1 — глотка; 2 — язык; 3 — челюсти; 4 — нижняя губа; 5 — верхняя губа; 6 — лицо; 7 — нос; 8 — глаза; 9 — I палец кисти; 10 — II палец кисти; И — III и IV пальцы кисти; 12 — V палец кисти; 13 — кисть; 14 — запястье; 15 — предплечье; 16 — локоть; 17 — плечо; 18—20 — шея и туловище; 21 — бедро; 22 — голень; 23 — стопа; 24 — пальцы стопы; 25 — половые органы.

Общие положения

Для того чтобы под влиянием раздражителя возникло соответствующее ощущение, необходимо возникновение в рецепторах нервных импульсов и преодоление ими пути по цепи нейронов до коры больших полушарий, при этом пути следования импульсов глубокой и поверхностной чувствительности (кроме тактильной) не идентичны. Импульсы тактильной чувствительности проходят частично совместно с импульсами других видов поверхностной чувс­твительности (болевой и температурной), частично вместе с импульсами глу­бокой чувствительности. Правильная интерпретация нарушений чувствительности, выявленных в процессе изучения данных анамнеза и обследования, невозможна без знания функциональной анатомии соматосенсорных путей, связывающих части тела пациента с корой головного мозга. Такие пути, изображенные на схеме, со­стоят, как правило, из трех нейронов, объединенных двумя находящимися в пределах центральной нервной системы синаптическими аппаратами, при этом тело первого сенсорного нейрона располагается в спинномозговом ган­глии или в его аналоге на расположенном на краниальном уровне (в системе черепных нервов).

Adblock detector