Рубрика «ОСНОВНОЙ ПРОВОДЯЩИЙ ПУТЬ ПРОИЗВОЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ»

ОСНОВНОЙ ПРОВОДЯЩИЙ ПУТЬ ПРОИЗВОЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ

Периферические (нижние) двигательные нейроны

В 1904 г. Шеррингтон ввел термин «конечный двигательный путь». В него он включил периферические мотонейроны и их аксоны, заканчивающиеся ветв­лением, доставляющим суммарный нервный импульс к мышечным волокнам посредством нервно-мышечных синапсов, медиатором которых является аце-тилхолин-Н. Клетки передних рогов спинного мозга представлены двумя вариантами мотонейронов: I) мотонейроны, аксоны которых имеют толстую миелиновую оболочку (А-альфа волокна), и 2) мотонейроны, аксоны которых имеют тон­кую миелиновую оболочку (А-гамма волокна). Нервные клетки по аналогии с обозначением нервных волокон называются альфа- и гамма-мотонейронами. Аксоны гамма-мотонейронов направляются в мышцы, где проникают в рецеп-торные аппараты — мышечные веретена, содержащие интрафузальные (нахо­дящиеся внутри веретена) волоконца. В случаях растяжения мышцы, например при вызывании сухожильного рефлекса, происходит изменение длины и инт-рафузальных мышечных волокон: меняется конфигурация мышечных веретен, а вместе с этим происходит раздражение находящихся на них спиралевидных рецепторных структур. Возникающие в этих рецепторных структурах нервные импульсы направляются по афферентным волокнам периферических нервных структур к псевдоуниполярным клеткам спинальных ганглиев. Далее по аксо­нам этих клеток импульсы попадают в спинной мозг и непосредственно через коллатерали или через вставочные нейроны того же сегмента спинного мозга противоположной половины тела: 1 — ноги; 2 — туловища; 3 — руки; 4 — кисти; 5 — лица; в — горизонтальный срез через внутреннюю капсулу, расположение в ней основ­ных проводящих путей. 1 — зрительная и слуховая лучистость; 2 — височно-мостовые и тсменно-затылочно-мостовые волокна; 3 — чувствительные таламокортикальные во­локна; 4 — пирамидные пути, проводящие импульсы к мотонейронам пояснично-крес-тцового утолщения спинного мозга; 5 — пирамидные волокна, проводящие импульсы к мотонейронам грудного отдела спинного мозга; 6 — пирамидные пути, проводящие импульсы к мотонейронам шейного утолщения; 7 — корково-ядерные пути; 8 — лоб-но-мостовой путь; 9 — корково-таламический путь; 10 — передняя ножка внутренней капсулы; 11 — колено внутренней капсулы; 12 — задняя ножка внутренней капсулы; г — передняя поверхность ствола мозга: 1 — перекрест пирамидных путей. обеспечивают возбуждение крупных двигательных клеток (альфа-мотонейро­нов) передних рогов. Нервные импульсы по имеющим толстую миелиновую оболочку аксонам альфа-мотонейронов направляются к экстрафузальным во­локнам, составляющим основную массу ранее подвергшихся растяжению по­перечнополосатых мышц. Возникающее при этом возбуждение этих мышеч­ных волокон вызывает напряжение или сокращение мышц, что обеспечивает пребывание в фиксированной позе или обусловливает определенный двига­тельный акт. Часть дендритов нервных клеток спинальных ганглиев берет начало в мы­шечных сухожилиях, точнее, в расположенных в этих сухожилиях реиепторных аппаратах — сухожильных органах Гольджи. Эти рецепторы имеют высокий по­рог возбуждения, которое наступает лишь при чрезмерном растяжении мы­шечных сухожилий, угрожающем травматическим повреждением (разрывом, отрывом). В таких случаях из возбужденных сухожильных органов Гольджи в спинной мозг поступают импульсы, обеспечивающие уменьшение активнос­ти альфа-мотонейронов и снижение напряжения (тонуса) соответствующих мышц. Кроме того, снижению мышечного тонуса при перевозбуждении альфа-мо­тонейронов способствуют импульсы, которые через посредство коллатералей, отходящих от их аксонов, достигают находящихся в составе переднего рога спинного мозга клеток Реншоу. Подвергшись возбуждению, эти клетки по­сылают тормозные биопотенциалы к альфа-мотонейронам, снижая при этом степень их напряжения. Таким образом, периферический двигательный нейрон, наряду с влияния­ми, передающимися на него по эфферентным путям от корковых и экстрапи­рамидных структур головного мозга, испытывает воздействие импульсов, воз­никающих в рецепторных аппаратах на уровне того же спинального сегмента или в одноименном с этим сегментом миотоме. Все это в значительной сте­пени способствует регуляции тонуса мышц, его оптимизации в соответствии с меняющимися требованиями, зависящими от характера выполняемых двига­тельных актов. Итак, корково-мышечный путь включает центральные и периферические двигательные нейроны. К каждому периферическому нейрону поступает им-пульсания по нескольким, подчас многим нервным волокнам, идущим из коры большого мозга, из его многочисленных экстрапирамидных структур, а также из тканей одноименного сиинальному сегменту метамера тела. Часть из них представляет собой возбуждающие, часть — тормозящие биоэлектрические потенциалы. Все они в периферическом двигательном нейроне подвергаются обработке и суммации. В результате от тела периферического двигательного нейрона к мышце направляются биоэлектрические потенциалы, являющиеся результатом синтеза свойств воздействующей на него импульсации. Перифе­рический двигательный нейрон обеспечивает иннервацию сопряженных с ним поперечнополосатых (от 5 до 1000) мышечных волокон и происходящие в них трофические процессы. Группа мышечных волокон, иннервируемых одним периферическим мотонейро­ном и его аксоном, составляет двигательную единицу, при этом нервные волок­на (аксон мотонейрона), идущие к мышце, обеспечивающей тонкие движения, иннервируют 5—12 мышечных волокон, тогда как крупные мышцы, осущест­вляющие грубые движения, получают импульсацию по нервным волокнам, каждое из которых иннервирует от 100 до 1000 их мышечных волокон. Понятие о двигательной единице как о функциональной единице нейромотор-ного аппарата было введено английским невропатологом Ч. Шеррингтоном (Sherrington Ch., 1857—1952). Мышца среднего размера имеет несколько со­тен двигательных единиц. Группа периферических мотонейронов, иннервирующих одну мышцу, составляет двигательный пул. Поражение периферических нейронов ведет к возникновению перифери­ческого паралича, который характеризуется полной обездвиженностью соот­ветствующей части тела. Нарушение же функции центральных двигательных нейронов обусловливает центральный паралич, при котором отсутствуют про­извольные движения, тогда как рефлекторные движения и синкинезии ока­зываются избыточными. В случае поражения части центральных двигатель­ных нейронов, пирамидных путей или двигательных единиц, участвующих в иннервации мышц определенной части тела, в ней возникает парез, который может быть центральным или периферическим в зависимости от того, пора­жением элементов каких нейронов (центральных или периферических) этот парез обусловлен.

Корково-ядерные

Нервные импульсы от центральных мотонейронов (поля 4 и 6), двигатель­ных клеток, расположенных в прилежащих зонах лобной (поле 8) и теменной долей (поля 5 и 7), а также в поясной извилине (поля 23с и 24с), движутся в центробежном направлении по их аксонам, принимающим участие в форми- ровании лучистого венца, а затем колена и передних двух третей задней ножки внутренней капсулы (рис. 4.7). Колено внутренней капсулы составляют аксоны клеток центральных мо­тонейронов, несущие нервные импульсы к двигательным ядрам черепных нервов, расположенным в покрышке ствола мозга. Эта часть аксонов цен­тральных двигательных нейронов формирует корково-ядерный (кортико-нук-леарный) проводящий путь. Волокна его направляются к двигательным ядрам черепных нервов, состоящим из тел периферических двигательных нейронов. Подойдя к этим ядрам, часть волокон корково-ядерного пути переходит на противоположную сторону, т.е. образуется частичный надъядерный перекрест корково-ядерных волокон. Исключение из этого правила составляют лишь во­локна, идущие к нижней части ядра лицевого и к ядру подъязычного черепных нервов, так как они над уровнем соответствующих ядер совершают почти пол­ный перекрест. В результате нижняя часть ядра лицевого нерва и ядро подъ­язычного черепных нервов получают нервные импульсы, как принято считать, только из противоположного полушария мозга, тогда как к остальным перифе­рическим двигательным нейронам, расположенным в ядрах черепных нервов, нервные импульсы поступают как от противоположного большого полушария (по перекрещенным путям), так и из гомонимного полушария мозга (по непе-рекрещенным путям). Аксоны центральных двигательных нейронов, составляющие передние 2/3 задней ножки внутренней капсулы, проходят в составе основания ствола моз­га, и по пути следования большая их часть (приблизительно 97—98%) закан­чивается у нервных клеток ретикулярной формации ствола мозга и в ядерных образованиях, относящихся к экстрапирамидной системе. Подходя к этим образованиям, аксоны корковых клеток ветвятся, в ре­зультате большинство идущих от клеток коры эфферентных нервных импуль­сов возбуждает не одну, а несколько встречающихся на пути промежуточных клеток. Происходит процесс дивергенции эфферентных двигательных импуль­сов и, в итоге, после вовлечения в состав двигательного пути промежуточ­ных нейронов, количество волокон, по которым продолжают перемещаться двигательные импульсы, весьма существенно увеличивается. Эфферентные двигательные пути, прошедшие и не прошедшие через промежуточные синоп­тические аппараты (это аксоны клеток Беца, число которых с каждой сторо­ны — 25—30 тыс), в дальнейшем составляют пирамиды, расположенные на вентральной поверхности продолговатого мозга (подсчитано, что каждую из пирамид составляет приблизительно 1 млн нервных волокон). Пройдя пира­миды, эти волокна, названные в связи с этим в 1885 г. П, Флексигом пирамид­ными, на границе продолговатого и спинного мозга подвергаются частичному перекресту {decussatio pyramidum). Перешедшие на противоположную сторону пирамидные волокна (их приблизительно 80%) попадают в боковой канатик спинного мозга (funiculus lateralis) и образуют в нем боковой пирамидный путь, а двигательные волокна, оставшиеся на той же стороне (20%), входят в состав переднего канатика (funiculus anterior) и составляют в нем передний пирамид­ный путь. Нервные волокна, составляющие пирамидные пути, заканчиваются, подойдя к периферическим двигательным нейронам, расположенным в перед­них рогах сегментов спинного мозга. Все эти волокна участвуют в формиро­вании корково-спннномозговых (кортико-спинальных) проводящих путей. Среди формирующих их нервных волокон только 2—2,5% составляют аксоны клеток Беца. Они моносинаптические, имеют наиболее толстую миелиновую оболоч- ку и обеспечивают наибольшую скорость перемещения нервных импульсов по корково-спинальным проводящим путям. Таким образом, пирамидный путь в настоящее время рассматривается как гетерогенная система, состоящая из нескольких подсистем с различными типа­ми волокон, начинающихся от разных отделов мозговой коры. Подавляющее их большинство прерывается в определенных структурах подкорковых образова­ний и ствола мозга. В связи с этим определение кортикоспинальной системы как моносинаптическойу «пирамидной» не соответствует действительности, но оно традиционное, принятое в классической неврологической литературе, поэтому в дальнейшем мы не будем избегать термина «пирамидный путь», но понимание его должно соответствовать современным представлениям. В спинном мозге пирамидные пути спускаются вниз, при этом на уровне каждого его сегмента часть составляющих их нервных волокон заканчивается у клеток передних рогов, являющихся периферическими (нижними) двигательными нейронами. Волокна латерального проводящего пути подходят к каждому перифери­ческому мотонейрону, в то время как волокна переднего пирамидного пути заканчиваются только у периферических мотонейронов, которые обеспечи­вают на той же стороне иннервацию мышц шеи и туловища и, в частности, дыхательной мускулатуры, способствуя сохранению дыхания в случае развития у больного гемиплегии. В связи с этим периферические мононейроны, име­ющие отношение к иннервации мышц шеи и туловища, получают нервные импульсы с обеих сторон, что создает условия для поддержания жизненно важных функций у больных с центральным гамипарезом. Обобщая изложенное, можно отметить, что в передних рогах сегментов спинного мозга, где располагаются тела периферических двигательных ней­ронов, заканчиваются аксоны нейронов, идущие от нервных клеток, располо­женных в многочисленных супраспинальных двигательных центрах. Здесь же заканчиваются и афферентные структуры, приносящие импульсы от рецепто­ров различных видов чувствительности, расположенных в пределах соответс­твующего сегмента тела. Эфферентные и афферентные образования непосредственно или опосредо­ванно (через вставочные нейроны) подходят к периферическим двигательным нейронам, в которых происходит суммация приходящих к ним возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов (ВПСП и ТПСП). В результате синтеза импульсации, поступающей в периферический нейрон, формируется биоэлектрический заряд. Он и определяет характер образующегося в этом ней­роне нервного импульса, направляющегося к сопряженным с ним мышечным волокнам. В осуществлении и регуляции произвольных двигательных актов участвует большое количество нейротрансмиттерных систем. Уточнение характера меди­аторов в разных синаптических зонах системы активных движений находится в стадии изучения. Однако уже сейчас известно, что ключевая возбуждающая нейротрансмиссия в центральных мотонейронах осуществляется в основном глутаматом и аспартатом, тогда как ГАМК и таурин способствуют сниже­нию активности двигательных реакций. Нейротрансмиттером периферическо­го двигательного нейрона, обеспечивающим передачу нервных импульсов в нервно-мышечных синапсах, является ацетилхолин. Так называемый пирамидный путь не является единой, гомогенной сис­темой волокон, он состоит из нескольких подсистем с различными связями Рис. 4.7. Пирамидная система (схема). а — пирамидный путь: 1 — кора большого мозга; 2 — внутренняя капсула; 3 — ножка мозга; 4 — мост; 5 — перекрест пирамид; 6 — латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь, 7 — спинной мозг; 8 — передний корково-спинномозговой путь; 9 — чувствительные двигательные волокна периферического нерва; III, VI, VII, IX, X, XI, XII — соответствующие черепные нервы, б — конвекситальная поверхность большо­го полушария: двигательная зона коры (поля 4 и 6); топографическая проекция частей и функциями. Прямые корковоядерные и корковоспинномозговые проекции, т.е. волокна, обеспечивающие моносинаитические связи пирамидных клеток коры больших полушарий с периферическими мотонейронами, главным об­разом с теми из них, которые обеспечивают иннервацию дистальных отде­лов конечностей, представляют собой наиболее молодую в филогенетическом отношении систему, существующую только у приматов. В настоящее время известно, что в составе проводящего пути, обычно именуемого боковым кор-тико-спинальным, или пирамидным, аксоны гигантских пирамидных клеток Беца, расположенных в коре передней центральной извилины, и имеющих мо-носинаптические связи с периферическими мотонейронами составляют всего лишь 2—2,5%.

Кора двигательной зоны

Основной проводящий путь, обеспечивающий произвольные движения, это путь, по которому нервные импульсы от двигательной зоны коры больших по­лушарий проходят к поперечнополосатым мышцам. Двигательной зоной коры головного мозга является, главным образом, кора предцентральной извилины (поле 4 и 6, по Бродману) и прилежащие к этой зоне ее территории. Кора здесь состоит из 6 клеточных слоев. В V слое расположены большие пирамидные клетки, описанные в 1874 г. В.А. Бецом (1834—1894). Они признаются телами центральных (верхних) двигательных нейронов, аксоны которых имеют моноси-наптические связи с периферическими (нижними) мотонейронами.

Adblock detector