Корково-ядерные

Нервные импульсы от центральных мотонейронов (поля 4 и 6), двигатель­ных клеток, расположенных в прилежащих зонах лобной (поле 8) и теменной долей (поля 5 и 7), а также в поясной извилине (поля 23с и 24с), движутся в центробежном направлении по их аксонам, принимающим участие в форми-

ровании лучистого венца, а затем колена и передних двух третей задней ножки внутренней капсулы (рис. 4.7).

Колено внутренней капсулы составляют аксоны клеток центральных мо­тонейронов, несущие нервные импульсы к двигательным ядрам черепных нервов, расположенным в покрышке ствола мозга. Эта часть аксонов цен­тральных двигательных нейронов формирует корково-ядерный (кортико-нук-леарный) проводящий путь. Волокна его направляются к двигательным ядрам черепных нервов, состоящим из тел периферических двигательных нейронов. Подойдя к этим ядрам, часть волокон корково-ядерного пути переходит на противоположную сторону, т.е. образуется частичный надъядерный перекрест корково-ядерных волокон. Исключение из этого правила составляют лишь во­локна, идущие к нижней части ядра лицевого и к ядру подъязычного черепных нервов, так как они над уровнем соответствующих ядер совершают почти пол­ный перекрест. В результате нижняя часть ядра лицевого нерва и ядро подъ­язычного черепных нервов получают нервные импульсы, как принято считать, только из противоположного полушария мозга, тогда как к остальным перифе­рическим двигательным нейронам, расположенным в ядрах черепных нервов, нервные импульсы поступают как от противоположного большого полушария (по перекрещенным путям), так и из гомонимного полушария мозга (по непе-рекрещенным путям).

Аксоны центральных двигательных нейронов, составляющие передние 2/3 задней ножки внутренней капсулы, проходят в составе основания ствола моз­га, и по пути следования большая их часть (приблизительно 97—98%) закан­чивается у нервных клеток ретикулярной формации ствола мозга и в ядерных образованиях, относящихся к экстрапирамидной системе.

Подходя к этим образованиям, аксоны корковых клеток ветвятся, в ре­зультате большинство идущих от клеток коры эфферентных нервных импуль­сов возбуждает не одну, а несколько встречающихся на пути промежуточных клеток. Происходит процесс дивергенции эфферентных двигательных импуль­сов и, в итоге, после вовлечения в состав двигательного пути промежуточ­ных нейронов, количество волокон, по которым продолжают перемещаться двигательные импульсы, весьма существенно увеличивается. Эфферентные двигательные пути, прошедшие и не прошедшие через промежуточные синоп­тические аппараты (это аксоны клеток Беца, число которых с каждой сторо­ны — 25—30 тыс), в дальнейшем составляют пирамиды, расположенные на вентральной поверхности продолговатого мозга (подсчитано, что каждую из пирамид составляет приблизительно 1 млн нервных волокон). Пройдя пира­миды, эти волокна, названные в связи с этим в 1885 г. П, Флексигом пирамид­ными, на границе продолговатого и спинного мозга подвергаются частичному перекресту {decussatio pyramidum). Перешедшие на противоположную сторону пирамидные волокна (их приблизительно 80%) попадают в боковой канатик спинного мозга (funiculus lateralis) и образуют в нем боковой пирамидный путь, а двигательные волокна, оставшиеся на той же стороне (20%), входят в состав переднего канатика (funiculus anterior) и составляют в нем передний пирамид­ный путь. Нервные волокна, составляющие пирамидные пути, заканчиваются, подойдя к периферическим двигательным нейронам, расположенным в перед­них рогах сегментов спинного мозга. Все эти волокна участвуют в формиро­вании корково-спннномозговых (кортико-спинальных) проводящих путей. Среди формирующих их нервных волокон только 2—2,5% составляют аксоны клеток Беца. Они моносинаптические, имеют наиболее толстую миелиновую оболоч-

ку и обеспечивают наибольшую скорость перемещения нервных импульсов по корково-спинальным проводящим путям.

Таким образом, пирамидный путь в настоящее время рассматривается как гетерогенная система, состоящая из нескольких подсистем с различными типа­ми волокон, начинающихся от разных отделов мозговой коры. Подавляющее их большинство прерывается в определенных структурах подкорковых образова­ний и ствола мозга. В связи с этим определение кортикоспинальной системы как моносинаптическойу «пирамидной» не соответствует действительности, но оно традиционное, принятое в классической неврологической литературе, поэтому в дальнейшем мы не будем избегать термина «пирамидный путь», но понимание его должно соответствовать современным представлениям.

В спинном мозге пирамидные пути спускаются вниз, при этом на уровне каждого его сегмента часть составляющих их нервных волокон заканчивается у клеток передних рогов, являющихся периферическими (нижними) двигательными нейронами.

Волокна латерального проводящего пути подходят к каждому перифери­ческому мотонейрону, в то время как волокна переднего пирамидного пути заканчиваются только у периферических мотонейронов, которые обеспечи­вают на той же стороне иннервацию мышц шеи и туловища и, в частности, дыхательной мускулатуры, способствуя сохранению дыхания в случае развития у больного гемиплегии. В связи с этим периферические мононейроны, име­ющие отношение к иннервации мышц шеи и туловища, получают нервные импульсы с обеих сторон, что создает условия для поддержания жизненно важных функций у больных с центральным гамипарезом.

Обобщая изложенное, можно отметить, что в передних рогах сегментов спинного мозга, где располагаются тела периферических двигательных ней­ронов, заканчиваются аксоны нейронов, идущие от нервных клеток, располо­женных в многочисленных супраспинальных двигательных центрах. Здесь же заканчиваются и афферентные структуры, приносящие импульсы от рецепто­ров различных видов чувствительности, расположенных в пределах соответс­твующего сегмента тела.

Эфферентные и афферентные образования непосредственно или опосредо­ванно (через вставочные нейроны) подходят к периферическим двигательным нейронам, в которых происходит суммация приходящих к ним возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов (ВПСП и ТПСП). В результате синтеза импульсации, поступающей в периферический нейрон, формируется биоэлектрический заряд. Он и определяет характер образующегося в этом ней­роне нервного импульса, направляющегося к сопряженным с ним мышечным волокнам.

В осуществлении и регуляции произвольных двигательных актов участвует большое количество нейротрансмиттерных систем. Уточнение характера меди­аторов в разных синаптических зонах системы активных движений находится в стадии изучения. Однако уже сейчас известно, что ключевая возбуждающая нейротрансмиссия в центральных мотонейронах осуществляется в основном глутаматом и аспартатом, тогда как ГАМК и таурин способствуют сниже­нию активности двигательных реакций. Нейротрансмиттером периферическо­го двигательного нейрона, обеспечивающим передачу нервных импульсов в нервно-мышечных синапсах, является ацетилхолин.

Так называемый пирамидный путь не является единой, гомогенной сис­темой волокон, он состоит из нескольких подсистем с различными связями

Корково-ядерные

Рис. 4.7. Пирамидная система (схема).

а — пирамидный путь: 1 — кора большого мозга; 2 — внутренняя капсула; 3 — ножка мозга; 4 — мост; 5 — перекрест пирамид; 6 — латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь, 7 — спинной мозг; 8 — передний корково-спинномозговой путь; 9 — чувствительные двигательные волокна периферического нерва; III, VI, VII, IX, X, XI, XII — соответствующие черепные нервы, б — конвекситальная поверхность большо­го полушария: двигательная зона коры (поля 4 и 6); топографическая проекция частей

и функциями. Прямые корковоядерные и корковоспинномозговые проекции, т.е. волокна, обеспечивающие моносинаитические связи пирамидных клеток коры больших полушарий с периферическими мотонейронами, главным об­разом с теми из них, которые обеспечивают иннервацию дистальных отде­лов конечностей, представляют собой наиболее молодую в филогенетическом отношении систему, существующую только у приматов. В настоящее время известно, что в составе проводящего пути, обычно именуемого боковым кор-тико-спинальным, или пирамидным, аксоны гигантских пирамидных клеток Беца, расположенных в коре передней центральной извилины, и имеющих мо-носинаптические связи с периферическими мотонейронами составляют всего лишь 2—2,5%.

Adblock detector