Периферические (нижние) двигательные нейроны

В 1904 г. Шеррингтон ввел термин «конечный двигательный путь». В него он включил периферические мотонейроны и их аксоны, заканчивающиеся ветв­лением, доставляющим суммарный нервный импульс к мышечным волокнам посредством нервно-мышечных синапсов, медиатором которых является аце-тилхолин-Н.

Клетки передних рогов спинного мозга представлены двумя вариантами мотонейронов: I) мотонейроны, аксоны которых имеют толстую миелиновую оболочку (А-альфа волокна), и 2) мотонейроны, аксоны которых имеют тон­кую миелиновую оболочку (А-гамма волокна). Нервные клетки по аналогии с обозначением нервных волокон называются альфа- и гамма-мотонейронами. Аксоны гамма-мотонейронов направляются в мышцы, где проникают в рецеп-торные аппараты — мышечные веретена, содержащие интрафузальные (нахо­дящиеся внутри веретена) волоконца. В случаях растяжения мышцы, например при вызывании сухожильного рефлекса, происходит изменение длины и инт-рафузальных мышечных волокон: меняется конфигурация мышечных веретен, а вместе с этим происходит раздражение находящихся на них спиралевидных рецепторных структур. Возникающие в этих рецепторных структурах нервные импульсы направляются по афферентным волокнам периферических нервных структур к псевдоуниполярным клеткам спинальных ганглиев. Далее по аксо­нам этих клеток импульсы попадают в спинной мозг и непосредственно через коллатерали или через вставочные нейроны того же сегмента спинного мозга

противоположной половины тела: 1 — ноги; 2 — туловища; 3 — руки; 4 — кисти; 5 — лица; в — горизонтальный срез через внутреннюю капсулу, расположение в ней основ­ных проводящих путей. 1 — зрительная и слуховая лучистость; 2 — височно-мостовые и тсменно-затылочно-мостовые волокна; 3 — чувствительные таламокортикальные во­локна; 4 — пирамидные пути, проводящие импульсы к мотонейронам пояснично-крес-тцового утолщения спинного мозга; 5 — пирамидные волокна, проводящие импульсы к мотонейронам грудного отдела спинного мозга; 6 — пирамидные пути, проводящие импульсы к мотонейронам шейного утолщения; 7 — корково-ядерные пути; 8 — лоб-но-мостовой путь; 9 — корково-таламический путь; 10 — передняя ножка внутренней капсулы; 11 — колено внутренней капсулы; 12 — задняя ножка внутренней капсулы; г — передняя поверхность ствола мозга: 1 — перекрест пирамидных путей.

обеспечивают возбуждение крупных двигательных клеток (альфа-мотонейро­нов) передних рогов. Нервные импульсы по имеющим толстую миелиновую оболочку аксонам альфа-мотонейронов направляются к экстрафузальным во­локнам, составляющим основную массу ранее подвергшихся растяжению по­перечнополосатых мышц. Возникающее при этом возбуждение этих мышеч­ных волокон вызывает напряжение или сокращение мышц, что обеспечивает пребывание в фиксированной позе или обусловливает определенный двига­тельный акт.

Часть дендритов нервных клеток спинальных ганглиев берет начало в мы­шечных сухожилиях, точнее, в расположенных в этих сухожилиях реиепторных аппаратах — сухожильных органах Гольджи. Эти рецепторы имеют высокий по­рог возбуждения, которое наступает лишь при чрезмерном растяжении мы­шечных сухожилий, угрожающем травматическим повреждением (разрывом, отрывом). В таких случаях из возбужденных сухожильных органов Гольджи в спинной мозг поступают импульсы, обеспечивающие уменьшение активнос­ти альфа-мотонейронов и снижение напряжения (тонуса) соответствующих мышц.

Кроме того, снижению мышечного тонуса при перевозбуждении альфа-мо­тонейронов способствуют импульсы, которые через посредство коллатералей, отходящих от их аксонов, достигают находящихся в составе переднего рога спинного мозга клеток Реншоу. Подвергшись возбуждению, эти клетки по­сылают тормозные биопотенциалы к альфа-мотонейронам, снижая при этом степень их напряжения.

Таким образом, периферический двигательный нейрон, наряду с влияния­ми, передающимися на него по эфферентным путям от корковых и экстрапи­рамидных структур головного мозга, испытывает воздействие импульсов, воз­никающих в рецепторных аппаратах на уровне того же спинального сегмента или в одноименном с этим сегментом миотоме. Все это в значительной сте­пени способствует регуляции тонуса мышц, его оптимизации в соответствии с меняющимися требованиями, зависящими от характера выполняемых двига­тельных актов.

Итак, корково-мышечный путь включает центральные и периферические двигательные нейроны. К каждому периферическому нейрону поступает им-пульсания по нескольким, подчас многим нервным волокнам, идущим из коры большого мозга, из его многочисленных экстрапирамидных структур, а также из тканей одноименного сиинальному сегменту метамера тела. Часть из них представляет собой возбуждающие, часть — тормозящие биоэлектрические потенциалы. Все они в периферическом двигательном нейроне подвергаются обработке и суммации. В результате от тела периферического двигательного нейрона к мышце направляются биоэлектрические потенциалы, являющиеся результатом синтеза свойств воздействующей на него импульсации. Перифе­рический двигательный нейрон обеспечивает иннервацию сопряженных с ним поперечнополосатых (от 5 до 1000) мышечных волокон и происходящие в них трофические процессы.

Группа мышечных волокон, иннервируемых одним периферическим мотонейро­ном и его аксоном, составляет двигательную единицу, при этом нервные волок­на (аксон мотонейрона), идущие к мышце, обеспечивающей тонкие движения, иннервируют 5—12 мышечных волокон, тогда как крупные мышцы, осущест­вляющие грубые движения, получают импульсацию по нервным волокнам, каждое из которых иннервирует от 100 до 1000 их мышечных волокон. Понятие о двигательной единице как о функциональной единице нейромотор-ного аппарата было введено английским невропатологом Ч. Шеррингтоном (Sherrington Ch., 1857—1952). Мышца среднего размера имеет несколько со­тен двигательных единиц. Группа периферических мотонейронов, иннервирующих одну мышцу, составляет двигательный пул.

Поражение периферических нейронов ведет к возникновению перифери­ческого паралича, который характеризуется полной обездвиженностью соот­ветствующей части тела. Нарушение же функции центральных двигательных нейронов обусловливает центральный паралич, при котором отсутствуют про­извольные движения, тогда как рефлекторные движения и синкинезии ока­зываются избыточными. В случае поражения части центральных двигатель­ных нейронов, пирамидных путей или двигательных единиц, участвующих в иннервации мышц определенной части тела, в ней возникает парез, который может быть центральным или периферическим в зависимости от того, пора­жением элементов каких нейронов (центральных или периферических) этот парез обусловлен.

Adblock detector