Серое вещество спинного мозга

Серое вещество спинного мозга составляют главным образом тела нервных и глиальных клеток. Неидентичность количества их на разных уровнях спинно­го мозга обусловливает вариабельность объема и конфигурации серого вещест­ва. В шейном отделе спинного мозга передние рога широкие, в грудном отделе серое вещество на поперечном срезе становится похожим на букву «Н», в по-яснично-крестцовом отделе особенно значительны размеры как передних, так и задних рогов. Серое вещество спинного мозга фрагментируется на сегменты. Сегментом является фрагмент спинного мозга, анатомически и функционально связанный с одной парой спинномозговых нервов. Передние, задние и боковые рога можно рассматривать как фрагменты вертикально расположенных стол­бов — переднего, заднего и бокового, отделенных друг от друга состоящими из белого вещества канатиками спинного мозга.

В осуществлении рефлекторной деятельности спинного мозга важную роль играет следующее обстоятельство: практически все аксоны клеток спинномоз­говых узлов, входящие в спинной мозг в составе задних корешков, имеют ответвления — коллатерали. Коллатерали чувствительных волокон контакти­руют непосредственно с периферическими мотонейронами, расположенными в передних рогах, или с вставочными нейронами, аксоны которых также дости­гают тех же двигательных клеток. Коллатерали аксонов, отходящих от клеток межпозвонковых узлов, не только доходят до соответствующих периферичес­ких мотонейронов, расположенных в передних рогах ближайших сегментов спинного мозга, но и проникают в соседние его сегменты, формируя при этом так называемые спинно-спинальные межсегментарные связи, обеспечивающие иррадиацию возбуждения, пришедшего в спинной мозг после раздражения расположенных на периферии рецепторов глубокой и поверхностной чувстви­тельности. Этим объясняется распространенная рефлекторная двигательная ре­акция в ответ на локальное раздражение. Такого рода явления особенно типич­ны при уменьшении тормозящего влияния пирамидных и экстрапирамидных структур на периферические мотонейроны, входящие в состав сегментарного аппарата спинного мозга.

Нервные клетки, составляющие серое вещество спинного мозга, по своей функции могут быть разделены на следующие группы:

1.  Чувствительные клетки (Т-клетки задних рогов спинного мозга) явля­ются телами вторых нейронов чувствительных путей. Большая часть аксонов вторых нейронов чувствительных путей в составе белой спайки переходит на противоположную сторону, где участвует в формировании боковых канатиков спинного мозга, образуя в них восходящие спиноталамические пути и передний спиномозжечковый тракт Говерса. Аксоны вторых нейронов, не перешедшие на противоположную сторону, направляются в гомолатеральный боковой канатик и формируют в нем задний спиномозжечковый путь Флексига.

2. Ассоциативные (вставочные) клетки, относящиеся к собственному ап­парату спинного мозга, участвуют в формировании его сегментов. Их аксоны заканчиваются в сером веществе тех же или близко расположенных спиналь-ных сегментов.

3.  Вегетативные клетки расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне С8— L2 сегментов (симпатические клетки) и в сегментах S3-S5 (пара­симпатические клетки). Аксоны их покидают спинной мозг в составе передних корешков.

4. Двигательные клетки (периферические мотонейроны) составляют передние рога спинного мозга. К ним сходится большое количество нервных импульсов, идущих из различных отделов головного мозга по многочисленным нисходя­щим пирамидным и экстрапирамидным путям. Кроме того, нервные импуль­сы к ним приходят по коллатералям аксонов псевдоуниполярных клеток, тела которых находятся в спинномозговых узлах, а также по коллатералям аксонов чувствительных клеток задних рогов и ассоциативных нейронов того же или других сегментов спинного мозга, несущих информацию главным образом от рецепторов глубокой чувствительности, и по аксонам, расположенным в передних рогах спинного мозга, клеток Реншоу, которые посылают импуль­сы, снижающие уровень возбуждения альфа-мотонейронов и, следовательно, уменьшающие напряжение поперечнополосатых мышц.

Клетки передних рогов спинного мозга служат местом интеграции возбужда­ющих и тормозных импульсов, поступающих от различных источников. Сложе-

ние приходящих в мотонейрон возбуждающих и тормозных биопотенциалов определяет его суммарный биоэлектрический заряд и в связи с этим особеннос­ти функционального состояния.

Среди периферических мотонейронов, расположенных в передних рогах спинного мозга, выделяются клетки двух видов: а) альфа-мотонейроны — крупные двигательные клетки, аксоны которых имеют толстую миелиновую оболочку (волокна А-альфа) и заканчиваются в мышце концевыми пластин­ками; они обеспечивают степень напряжения экстрафузальных мышечных во­локон, составляющих основную массу поперечнополосатых мышц; б) гамма-мотонейроны — мелкие двигательные клетки, аксоны которых имеют тонкую миелиновую оболочку (волокна А-гамма) и, следовательно, меньшую скорость проведения нервных импульсов. Гамма-мотонейроны составляют приблизи­тельно 30% от всех клеток передних рогов спинного мозга; аксоны их направ­ляются к интрафузальным мышечным волокнам, входящим в состав проприо-рецепторов — мышечных веретен.

Мышечное веретено состоит из нескольких тонких интрафузальных мышеч­ных волокон, заключенных в веретенообразную соединительнотканную капсу­лу. На интрафузальных волокнах заканчиваются аксоны гамма-мотонейронов, влияющих на степень их напряжения. Растяжение или сокращение интрафу­зальных волокон ведет к изменению формы мышечного веретена и к раздра­жению спиралевидного волокна, окружающего экватор веретена. В этом во­локне, являющемся началом дендрита псевдоуниполярной клетки, возникает нервный импульс, который направляется к телу этой клетки, находящемуся в спинномозговом ганглии, а затем по аксону той же клетки — в соответствую­щий сегмент спинного мозга. Конечные ветви этого аксона непосредственно или через вставочные нейроны достигают альфа-мотонейрона, оказывая на него возбуждающее или тормозное влияние.

Таким образом, с участием гамма-клеток и их волокон создается гамма-петля, обеспечивающая поддержание тонуса мышцы и фиксированное по­ложение определенной части тела или сокращение соответствующих мышц. Кроме того, гамма-петля обеспечивает трансформацию рефлекторной дуги в рефлекторное кольцо и принимает участие в формировании, в частности, су­хожильных, или миотатических, рефлексов.

Моторные нейроны в передних рогах спинного мозга формируют группы, каж­дая из которых иннервирует мышцы, объединенные общностью функций. По длиннику спинного мозга располагаются передневнутренние группы клеток передних рогов, обеспечивающие функцию мышц, влияющих на положение позвоночного столба, и передненаружные группы периферических мотоней­ронов, от которых зависит функция остальных мышц шеи и туловища. В сег­ментах спинного мозга, обеспечивающих иннервацию конечностей, имеются дополнительные группы клеток, располагающиеся преимущественно позади и снаружи уже упомянутых клеточных объединений. Эти дополнительные груп­пы клеток являются основной причиной шейного (на уровне C5—Th2 сегмен­тов) и поясничного (на уровне L2—S2 сегментов) утолщений спинного мозга. Они обеспечивают главным образом иннервацию мышц верхних и нижних конечностей.

Двигательная единица нейромоторного аппарата состоит из нейрона, его аксона и иннервируемой им группы мышечных волокон. Сумма перифери­ческих мотонейронов, принимающих участие в иннервации одной мышцы, известна как ее двигательный пул, при этом тела мотонейронов одного двига-

тельного пула могут располагаться в нескольких соседних сегментах спинного мозга. Возможность поражения части двигательных единиц, входящих в состав мышечного пула, является причиной частичного поражения иннервируемой им мышцы, как это бывает, например, при эпидемическом полиомиелите. Распространенное поражение периферических мотонейронов характерно для спинальных амиотрофий, относящихся к наследственным формам нервно-мышечной патологии.

Среди других заболеваний, при которых в спинном мозге избирательно по­ражается серое вещество, следует отметить сирингомиелию. Сирингомиелия характеризуется расширением обычно редуцированного центрального канала спинного мозга и формированием глиоза в его сегментах, при этом чаще стра­дают задние рога, и тогда в соответствующих дерматомах возникает расстройс­тво чувствительности по диссоциированному типу. Если дегенеративные изме­нения распространяются также на передние и боковые рога, в метамерах тела, одноименных пораженным сегментам спинного мозга, возможны проявления периферического пареза мышц и вегетативно-трофические нарушения.

В случаях гематомиелии (кровоизлиянии в спинной мозг), обычно возни­кающей вследствие травмы спинного мозга, симптоматика имеет сходство с сирингомиелитическим синдромом. Поражение при травматическом кровоиз­лиянии в спинной мозг преимущественно серого вещества объясняется осо­бенностями его кровоснабжения.

Серое вещество является также местом преимущественного формирования интрамедуллярных опухолей, растущих из его глиальных элементов. В дебюте опухоли могут проявиться симптомами поражения определенных сегментов спинного мозга, но в последующем в процесс вовлекаются медиальные отделы прилежащих канатиков спинного мозга. В этой стадии роста интрамедулляр-ной опухоли несколько ниже уровня ее локализации появляются нарушения чувствительности по проводниковому типу, которые в последующем постепен­но спускаются вниз. Со временем на уровне расположения интрамедуллярной опухоли может развиться клиническая картина поражения всего поперечника спинного мозга.

Признаки сочетанного поражения периферических мотонейронов и корти-ко-спинальных проводящих путей характерны для бокового амиотрофическо-го склероза (синдром БАС). В клинической картине при этом возникают раз­личные комбинации проявлений периферического и центрального пареза или паралича. В таких случаях по мере гибели все большего числа периферических мотонейронов симптомы уже развившегося центрального паралича сменяют­ся проявлениями паралича периферического, которые со временем все более преобладают в клинической картине заболевания.

 

8.2.2. Белое вещество спинного мозга

Белое вещество формирует расположенные по периферии спинного мозга канатики, состоящие из восходящих и нисходящих проводящих путей, боль­шинству из которых уже уделялось внимание в предыдущих главах (см. гла­вы 3, 4). Теперь можно дополнить и обобщить изложенные там сведения.

Нервные волокна, имеющиеся в спинном мозге, можно дифференцировать на эндогенные, являющиеся отростками собственных клеток спинного мозга, и экзогенные — состоящие из проникших в спинной мозг отростков нервных

клеток, тела которых расположены в спинномозговых узлах или входят в со­став структур головного мозга.

Эндогенные волокна могут быть короткими и длинными. Чем короче во­локна, тем ближе к серому веществу спинного мозга они расположены. Корот­кие эндогенные волокна формируют спиноспинальные связи между сегментами самого спинного мозга (собственные пучки спинного мозга — fasciculi proprii). Из длинных эндогенных волокон, являющихся аксонами вторых чувствитель­ных нейронов, тела которых расположены в задних рогах сегментов спинного мозга, сформированы афферентные пути, проводящие импульсы болевой и температурной чувствительности, идущие к таламусу, и импульсы, направля­ющиеся к мозжечку (спиноталамические и спиномозжечковые пути).

Экзогенные волокна спинного мозга являются аксонами клеток, находя­щихся за его пределами. Они могут быть афферентными и эфферентными. Афферентные экзогенные волокна составляют тонкий и клиновидный пучки, формирующие задние канатики. Среди эфферентных проводящих путей, со­стоящих из экзогенных волокон, следует отметить боковой и передний корти-ко-спинальные тракты. Из экзогенных волокон состоят также относящиеся к экстрапирамидной системе красноядерно-спинномозговой, преддверно-спин-номозговой, оливо-спинномозговой, покрышечно-спинномозговой, вестибу-ло-спинномозговой, ретикуло-спинномозговой проводящие пути.

В канатиках спинного мозга наиболее важные проводящие пути распреде­лены следующим образом (рис. 8.1):

Задние канатики (funiculus posterior seu dorsalis) состоят из восходящих пу­тей, проводящих импульсы проприоцептивной чувствительности. В нижней части спинного мозга задний канатик составляет тонкий пучок Голая (fasciculus gracilis). Начиная от среднегрудного отдела спинного мозга и выше, латераль-нее тонкого пучка, формируется клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus). В шейном отделе спинного мозга оба этих пучка хорошо выражены и разделе­ны глиальной перегородкой.

Поражение задних канатиков спинного мозга ведет к нарушению пропри­оцептивной и к возможному снижению тактильной чувствительности ниже уровня поражения спинного мозга. Проявлением такой формы патологии яв­ляется нарушение в соответствующей части тела обратной афферентации в связи с отсутствием должной информации, направляющейся в головной мозг, о положении частей тела в пространстве. В результате возникают сенситивная атаксия и афферентный парез, при этом характерны также гипотония мышц и сухожильная гипорефлексия или арефлексия. Такая форма патологии харак­терна для спинной сухотки, фуникулярного миелоза, входит в состав симпто-мокомплексов, характерных для различных форм спиноцеребеллярной атак­сии, в частности атаксии Фридрейха.

Боковые канатики (funiculus lateralis) состоят из восходящих и нисходящих путей. Дорсолатеральный отдел бокового канатика занимает задний спино-мозжечковый путь Флексига (tractus spinocerebellaris dorsalis). В вентролате-ральном отделе находится передний спиномозжечковый путь Говерса (tractus spinocerebellaris ventralis). Медиальнее пути Говерса располагается путь импуль­сов поверхностной чувствительности — латеральный спиноталамический путь (tractus spinothalamicus lateralis), позади него красноядерно-спинномозговой путь (tractus rubrospinalis), между ним и задним рогом — латеральный корко-во-спинномозговой (пирамидный) путь (tractus corticospinalis lateralis). Кроме того, в боковом канатике проходят спинно-ретикулярный путь, покрышечно-

спинномозговой путь, оливоспинномозговой путь, а вблизи серого вещества рассеяны вегетативные волокна.

Так как в боковом канатике корково-спинномозговой путь находится дор-сальнее латерального спиноталамического пути, то поражение заднего сегмен­та спинного мозга может привести к расстройству глубокой чувствительности в сочетании с пирамидным нарушением ниже уровня локализации патоло­гического очага при сохранности поверхностной чувствительности (синдром Русси—Лермитта— Шельвена).

Избирательное поражение входящих в состав боковых канатиков спинного мозга пирамидных путей возможно, в частности, при семейной спастической параплегии, или болезни Штрюмпеля, при которой, кстати, в связи с неодно­родностью составляющих пирамидный путь волокон характерно расщепление пирамидного синдрома, что проявляется нижним спастическим парапарезом с преобладанием спастического напряжения мышц над снижением их силы.

Передние канатики (funiculus anterior seu ventralis) состоят в основном из эфферентных волокон. К срединной щели прилежит покрышечно-спинномоз-

говой проводящий путь (tractus tectospinalis), относящийся к системе нисходя­щих экстрапирамидных путей. Латеральнее расположены передний (неперекре-щенный) корково-спинномозговой (пирамидный) путь (tractus corticospinalis anterior), преддверно-спинномозговой путь (tractus vestibulospinalis), передний ретикулярно-спинномозговой путь (tractus reticulospinalis anterior) и афферент­ный передний спиноталамический путь (tractus spinothalamicus anterior). Позади них проходит медиальный продольный пучок (fasciculis longitudinalis medialis), несущий импульсы от ряда клеточных образований покрышки ствола.

При развитии ишемии в бассейне передней спинномозговой артерии (синдром Преображенского) нарушается кровообращение в передних 2/3 поперечника спинного мозга. На уровне зоны ишемии развивается вялый паралич мышц, ниже этого уровня — спастический. Характерны также расстройство болевой и температурной чувствительности по проводниковому типу и нарушение функции тазовых органов. Проприоцептивная и тактильная чувствительность при этом сохраняется. Этот синдром описал в 1904 г. МА. Преображенский (1864-1913).

Рис. 8.1. Проводящие пути на поперечном срезе верхнегрудного отдела спинного мозга. 1 — задняя срединная перегородка; 2 — тонкий пучок; 3 — клиновидный пучок; 4 — задний рог; 5 — спиномозжечковый путь, 6 — центральный канал, 7 — боковой рог; 8 — латеральный спиноталамический путь; 9 — передний спиномозжечковый путь; 10 — передний спиноталамический путь; 11 — передний рог; 12 — передняя срединная щель; 13 — оливоспинномозговой путь; 14 — передний корково-спинномозговой (пи­рамидный) путь; 15 — передний ретикулярно-спинномозговой путь; 16 — преддверно-спинномозговой путь; 17 — ретикулярно-спинномозговой путь; 18 — передняя белая спайка; 19 — серая спайка; 20 — красноядерно-спинномозговой путь; 21 — латераль­ный корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 22 — задняя белая спайка.

Adblock detector