Проведение импульсов через синаптические аппараты как в центральной, так и в периферической нервных системах осуществляется благодаря медиаторам, или нейротрансмиттерам. В центральной нервной системе медиаторы многочисленны и характер их изучен далеко не во всех синаптических связях. Лучше изучены медиаторы периферических нервных структур, в частности относящихся к вегетативной нервной системе. Следует также обратить внимание на то, что в афферентной (центростремительной, чувствительной) части периферической нервной системы, которую составляют главным образом псевдоуниполярные клетки со своими отростками, синаптические аппараты отсутствуют. В эфферентных структурах (табл. 13.1) анимального (соматического) отдела периферической нервной системы существуют только нервно-
Схема 13.1. Симпатические аппараты и медиаторы периферической нервной системы ЦНС — центральная нервная система; ПНС — периферическая нервная система; ПС — парасимпатические структуры ЦНС; С — симпатические структуры ЦНС; а — соматическое двигательное волокно; б — преганглионарные вегетативные волокна; в — пост-ганглионарные вегетативные волокна; КРУГ— синаптические аппараты; медиаторы: АХ — ацетилхолин; НА — норадреналин.
мышечные синапсы. Медиатором, обеспечивающим проведение нервных импульсов через эти синапсы, является ацетилхолин-Н (АХ-Н), синтезируемый в периферических мотонейронах, расположенных в структурах ЦНС, и поступающий оттуда по их аксонам с аксотоком в синаптические пузырьки, находящиеся вблизи от пресинаптической мембраны.
Эфферентную периферическую часть вегетативной нервной системы составляют выходящие из ЦНС (ствола головного мозга, спинного мозга) преганглионарные волокна, а также вегетативные ганглии, в которых происходит переключение через синаптические аппараты импульсов с преганглионарных волокон на расположенные в ганглиях клетки. В дальнейшем импульсы по отходящим от этих клеток аксонам (постганглионарным волокнам) достигают синапса, обеспечивающего переключение импульса с этих волокон на ин-нервируемую ткань.
Таким образом, все вегетативные импульсы на пути от ЦНС до иннервиру-емой ткани проходят через синоптические аппараты дважды. Первый из синапсов находится в парасимпатической или симпатической ганглии, переключение импульса здесь в том и в другом случае обеспечивает тот же медиатор, что и в анимальном нервно-мышечном синапсе, — ацетилхолин-Н (АХ-Н). Вторые, парасимпатический и симпатический, синапсы, в которых импульсы переключаются с постганглионарного волокна на иннервируемую структуру, не идентичны по выделяемому медиатору. Для парасимпатического отдела — это ацетилхо-лин-М (АХ-М), для симпатического — главным образом норадреналин (НА). Это имеет существенное значение, так как с помощью определенных лекарственных средств можно влиять на проводимость нервных импульсов в зоне перехода их через синапс. К таким лекарственным препаратам относятся Н- и М-холиноми-метики и Н- и М-холинолитики, а также адреномиметики и адреноблокаторы. Назначая данные лекарственные средства, необходимо учитывать их действие на синаптические структуры и прогнозировать, какую реакцию на введение каждого из них следует ожидать.
Действие фармпрепарата может сказываться на функции синапсов, относящихся к разным отделам нервной системы, если нейротрансмиссию в них обеспечивает идентичный или близкий по химическому строению медиатор. Так, введение ганглиоблокаторов, являющихся Н-холинолитиками, оказывает блокирующее влияние на проведение импульсов с прсганглионарного волокна на находящуюся в ганглии клетку как в симпатических, так и в парасимпатических ганглиях, может также подавлять проведение нервных импульсов через нервно-мышечные синапсы анимального отдела периферической нервной системы.
В некоторых случаях влиять на проведение импульсов через синапс можно и средствами, по-разному влияющими на проводимость синаптических аппаратов. Так, холиномиметический эффект оказывает не только применение холиномиметиков, в частности ацетилхолина, который, кстати, быстро распадается и потому редко применяется в клинической практике, но и антихо-линэстеразных лекарственных средств из группы ингибиторов холинэстеразы (прозерин, галантамин, калемин и т.п.), что ведет к защите от быстрого разрушения попадающих в синаптическую щель молекул АХ.
Структурам вегетативной нервной системы свойственна способность активно реагировать на многие химические и гуморальные раздражители. Это обстоятельство определяет лабильность вегетативных функций при малейших изменениях химического состава тканей, в частности крови, под влиянием изменения эндогенных и экзогенных воздействий. Оно же позволяет активно влиять на вегетативный баланс путем введения в организм определенных фармакологических средств, улучшающих или блокирующих проведение вегетативных импульсов через синаптические аппараты.
Вегетативная нервная система влияет на жизнеспособность организма (табл. 13.1). Она регулирует состояние сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, мочеполовой и эндокринной систем, жидких сред, гладкой мускулатуры. В то же время вегетативная система выполняет адаптационно-трофическую функцию, регулирует энергетические ресурсы организма, обеспечивая таким образом все виды физической и психической деятельности, подготавливая органы и ткани, в том числе нервную ткань и поперечнополосатую мускулатуру, к оптимальному уровню их активности и успешному выполнению свойственных им функций.
Таблица 13.1. Функции симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы
Органы и ткани | Симпатический отдел | Парасимпатический отдел |
Функция | Катаболизм | Анаболизм |
Характер активности | Диффузный, длительный | Дискретный, кратковременный |
Медиатор постганглионарного волокна | Норадреналин | Ацетил хол и н |
| Специфические эффекты: |
|
Зрачок | Расширение | Сужение |
Слезная железа | — | Усиление секреции |
Слюнные железы | Мало густого секрета | Обильный водянистый секрет |
Пульс | Учащение | Урежение |
Ударный объем сердца | Усиление | — |
Кровеносные сосуды | Сужение | Снижение тонуса |
Бронхи | Расширение просвета | Слабое влияние |
Потовые железы | Активация” | — |
Мозговое вещество надпочечников | Секреция адреналина и норадреналина | ™™ |
Подвижность и тонус желудочно-кишечного тракта | Торможение перистальтики и секреции соков | Стимуляция перистальтики и секреции соков |
Печень | ■—i | Стимуляция превращения гликогена в глюкозу |
Половые органы | Эякуляция | Эрекция |
Сфинктеры | Сокращение | Расслабление |
Для большинства потовых желез, некоторых сосудов и скелетных мышц симпатическим медиатором является ацетилхолин. Мозговое вещество надпочечников иннервируется холинергически-ми симпатическими нейронами.
В период опасности, напряженной работы вегетативная нервная система призвана удовлетворять возрастающие энергетические потребности организма и осуществляет это путем повышения активности обменных процессов, усиления легочной вентиляции, перевода на более напряженный режим сердечнососудистой и дыхательной систем, изменение гормонального баланса и т.д.