НЕЙРОГЛИЯ

Клетки глии описаны в 1848 г. Р. Вирховом, который и дал им название (от греч. glia — клей). В постнатальном периоде они сохраняют способность к делению, чем объясняется, в частности, возможность образования глиальных опухолей (глиом). Глиальных клеток больше, чем нервных, в 10 раз, они со­ставляют приблизительно /2 объема мозга. Глиальные клетки не имеют аксона, тигроида, не поляризируются. Классифицируются они в основном по морфо­логическим признакам, которым соответствуют определенные функциональ­ные и иммунные свойства, при этом выделяются астроглия, олигодендроглия и эпендимная глия, составляющие макроглию.

Астроглия состоит из астроцитов, которые, участвуя в формировании ге-матоэнцефалического барьера (ГЭБ), выполняют важную роль в обеспечении метаболических процессов в нервных клетках. Располагаясь между ними и капиллярами, астроциты, подобно своеобразному фильтру, пропускают в не­рвную клетку лишь то, что ей необходимо, и извлекают из нее продукты об­мена.

Олигодендроглия сконцентрирована главным образом в белом веществе моз­га, формирует миелиновую оболочку нервных волокон. На периферии функ­ции олигодендроцитов выполняют леммоциты (шванновские клетки).

Эпендимная глия выстилает расположенные внутри мозга ликворные пути (желудочки и водопровод мозга, а также центральный канал спинного мозга) и выполняет, таким образом, барьерную функцию.

Этим функции глии не ограничиваются. Еще в 1850 г. Р. Вирхов обратил внимание на то, что глия является опорной тканью для нервных клеток, уже в процессе онтогенеза формируя своеобразный каркас, в ячейках которого на­ходятся тела нейронов, при этом глия обеспечивает относительную изоляцию и обособление нейронов, поддержание ионного баланса, препятствует утечке биотоков, выполняет аккумулирующую функцию, поглощая выделяемые ней­ронами при их «зарядке» и «разрядке» свободные электролиты, прежде всего К+, Na C1″, в результате чего не происходит их избыточного накопления в межклеточной жидкости и воздействия на мембранные структуры находящих­ся поблизости нервных клеток.

Взаимодействуя с нервными клетками, глиальная ткань осуществляет, в частности, своеобразный обменный симбиоз с ними, влияя на состояние про­исходящих в них метаболических процессов. Она обеспечивает транспортные функции и, кроме того, обладает способностью к накоплению РНК, белка, дыхательных ферментов, которые в дальнейшем (в случае потребности в них нервных клеток) «перекачиваются» из глиальных элементов в нейроны, что обычно совершается в период функциональной активности последних. Глия, таким образом, может рассматриваться и как модулятор нейрональной актив­ности. Некоторые глиальные клетки, в основном астроциты, обеспечивают возможность поглощения и создания запасов медиаторов с последующим их высвобождением. Последнее доказано, в частности, для гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) радиоавтографическим методом.

Глия (главным образом леммоциты) участвует в процессах дегенерации и регенерации нервной ткани. Выявлено химическое сродство аксонов нервных клеток к клеткам глии, обеспечивающим направление регенерации нервных волокон в случае их повреждения. В связи с этим периферические волокна растут по пути, обозначенному сохранившимися леммоцитами. Доказана так­же секреторная функция леммоцитов, которые высвобождают кванты ацетил-холина (АХ) в условиях регенерации периферических нервов.

Разрастание глиальной ткани при повреждении мозга ведет к формиро­ванию мозгового рубца. Глиальная ткань может выполнять и фагоцитарные функции. Есть мнение и о том, что глия является местом хранения закодиро­ванной информации, что обеспечивает так называемую долговременную па­мять. В последние десятилетия особое внимание уделяется функциональным возможностям астроцитов и содержащимся в них химическим компонентам. Так, недавно доказано, что астроциты участвуют в метаболизме глутамата (глу-таминовой кислоты) и ГАМ К, которые, соответственно, являются возбуди­тельным и тормозным медиаторами. Из синаптической щели часть названных медиаторов попадает в соседние астроциты, где превращается в глутамин, ко­торый в последующем используется нейронами для восстановления из него медиаторов глутамата и ГАМ К. Установлено также, что астроциты участвуют в поддержании ионного баланса и, следовательно, влияют на генерацию им­пульса, регулируя уровни Na* и К* вокруг нервной клетки. Есть мнение, что формирование глиальных рубцов нарушает забуферивание К* вокруг нервной клетки. В связи с этим снижается порог возбудимости нервных клеток, что может обусловить эпилептические разряды.

В 1980 г. в Калифорнии отмечены случаи паркинсонизма, провоцируемые введением наркотического препарата тетрагидропиридина, продукты метабо­лизма которого ведут к гибели допаминергических нейронов, при этом было установлено, что ферменты, обеспечивающие образование этих продуктов об-

мена, находятся в астроцитах. Установлено также, что побочный продукт об­мена триптофана — хинолиновая кислота — неблагоприятно влияет на глута-мат-рецспторы нейронов, вызывая их гибель. В астроцитах находится фермент хинолинредуктаза, необходимый для синтеза хинолиновой кислоты. При из­бытке этого фермента в астроцитах возникает возможность избыточного про­изводства хинолиновой кислоты, что ведет к гибели стриарных нейронов и в связи с этим к развитию болезни Гентингтона.

Большая группа демиелинизирующих заболеваний сопряжена с дисфунк­цией продуцирующих миелин клеток олигодендроглии в ЦНС и леммоцитов в составе периферической нервной системы. Измененный состав миелина, разрушение миелиновых оболочек нервных волокон, гибель олигодендроци-тов и леммоцитов являются облигатными признаками таких заболеваний, как рассеянный склероз, лейкоэнцефалиты, полиневропатии, протекающие в фор­ме миелинопатий, которые в большинстве случаев сопряжены с нарушением иммунных процессов в нервной ткани. Астроциты в таких случаях приобрета­ют свойства иммуноэффекторных клеток, экспрессирующих ряд антигенов и иммуномодуляторов, которые вместе с микроглией, имеющей мезодермальное происхождение, формируют в мозговой ткани иммунный ответ.

Микроглия, состоящая из способных к миграции и фагоцитозу клеток ме-зодермального происхождения, активно участвует в обеспечении клеточного иммунитета. Ограждающий ЦНС гематоэнцефалический барьер не пропускает из крови в ткань мозга антигены и антитела, нет здесь и собственной лимфа­тической системы, поэтому астроциты и микроглия берут на себя роль им­мунной системы при нейроинфекциях, когда полиморфно-ядерные лейкоци­ты превращаются в зернистые шары и бактериофаги, способствуя очищению мозговой ткани от продуктов распада погибших нервных клеток. Таким обра­зом, изменение состояния и функции глии может влиять на развитие многих физиологических процессов и заболеваний нервной системы.