НЕВРОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ

Регуляцию дыхания обеспечивает прежде всего так называемый дыхатель­ный центр, описанный в 1885 г. отечественным физиологом Н.А. Миславским (1854—1929), — генератор, водитель ритма дыхания, входящий в состав ретику­лярной формации покрышки ствола на уровне продолговатого мозга. При сохра­няющихся его связях со спинным мозгом он обеспечивает ритмические сокра­щения дыхательной мускулатуры, автоматизированный акт дыхания (рис. 22.1).

Деятельность дыхательного центра определяется, в частности, газовым со­ставом крови, зависящим от особенностей внешней среды и метаболических процессов, происходящих в организме. Дыхательный центр в связи с этим иногда называют метаболическим.

Основное значение в формировании дыхательного центра имеют два участка скопления клеток ретикулярной формации в продолговатом мозге (Попова Л. М., 1983). Один из них находится в зоне расположения вентролатеральной порции ядра одиночного пучка — дорсальная респираторная группа (ДРГ), обеспечи­вающая вдох (инспираторная часть дыхательного центра). Аксоны нейронов этой клеточной группы направляются в передние рога противоположной по­ловины спинного мозга и заканчиваются здесь у мотонейронов, обеспечиваю­щих иннервацию мышц, участвующих в акте дыхания, в частности главной из них — диафрагмы.

Второе скопление нейронов дыхательного центра находится также в про­долговатом мозге в зоне расположения двойного ядра. Эта группа нейронов, участвующих в регуляции дыхания, обеспечивает выдох, является экспиратор­ной частью дыхательного центра, она составляет вентральную респираторную группу (ВРГ).

ДРГ интегрирует афферентную информацию от легочных рецепторов рас­тяжения на вдохе, от носоглотки, от гортани и периферических хеморецепто-ров. Они же управляют нейронами ВРГ и, таким образом, являются ведущим

звеном дыхательного центра. В дыхательном центре ствола мозга находятся многочисленные собственные хеморецепторы, тонко реагирующие на изменения газового состава крови.

Автоматическая система дыхания имеет свой внутренний ритм и регулирует газообмен непрерывно в течение всей жизни, работая по принципу автопило­та, при этом влияние коры больших полушарий и корково-ядерных путей на функционирование автоматической системы дыхания возможно, но не обяза­тельно. Вместе с тем на функцию автоматической системы дыхания оказывают влияние проириоцептивные импульсы, возникающие в мышцах, участвующих в процессе акта дыхания, а также афферентная импульсация от хеморецепто-ров, расположенных в каротидной зоне в области бифуркации общей сонной артерии и в стенках дуги аорты и ее ветвей.

Хеморецепторы и осморецепторы каротидной зоны реагируют на изменение содержания в крови кислорода и углекислого газа, на изменения при этом рН крови и немедленно посылают импульсы к дыхательному центру (пути про­хождения этих импульсов пока не изучены), который регулирует дыхательные движения, имеющие автоматизированный, рефлекторный характер. К тому же рецепторы каротидной зоны реагируют на изменение АД и содержание в крови катехоламинов и других химических соединений, влияющих на состояние общей и локальной гемодинамики. Рецепторы дыхательного центра, получая с перифе­рии импульсы, несущие информацию о газовом составе крови и АД, являются чувствительными структурами, определяющими частоту и глубину автомати­зированных дыхательных движений.

Помимо дыхательного центра, расположенного в стволе мозга, на состояние функции дыхания влияют и корковые зоны, обеспечивающие его произвольную регуляцию. Расположены они в коре соматомоторных отделов и медиобазаль-ных структур головного мозга. Есть мнение, что моторные и премоторные области коры по воле человека облегчают, активируют дыхание, а кора ме-диобазальных отделов больших полушарий тормозит, сдерживает дыхатель­ные движения, влияя и на состояние эмоциональной сферы, а также степень сбалансированности вегетативных функций. Эти отделы коры больших полу­шарий влияют и на адаптацию функции дыхания к сложным движениям, свя­занным с поведенческими реакциями, и приспосабливают дыхание к текущим ожидаемым метаболическим сдвигам.

О сохранности произвольного дыхания можно судить по способности бодр­ствующего человека произвольно или по заданию менять ритм и глубину ды­хательных движений, выполнять по команде разнообразные по сложности легочные пробы. Система произвольной регуляции дыхания может функциониро­вать только во время бодрствования. Часть идущих от коры импульсов направ­ляется к дыхательному центру ствола, другая часть импульсов, исходящая от корковых структур, по корково-спинномозговым путям направляется к нейро­нам передних рогов спинного мозга, а затем по их аксонам — к дыхательной мускулатуре. Управление дыханием при сложных локомоторных движениях кон­тролирует кора больших полушарий. Импульсация, идущая от двигательных зон коры по корково-ядерным и корково-спинномозговым путям к мотонейронам, а затем к мышцам глотки, гортани, языка, шеи и к дыхательной мускулатуре, участвует в осуществлении координации функций этих мышц и адаптации ды­хательных движений к таким сложным двигательным актам, как речь, пение, глотание, плавание, ныряние, прыжки, и к другим действиям, связанным с необходимостью изменения ритма дыхательных движений.

Выполнение акта дыхания обеспечивается дыхательной мускулатурой, ин-нервируемой периферическими мотонейронами, тела которых расположены в двигательных ядрах соответствующих уровней ствола и в боковых рогах спин­ного мозга. Эфферентная импульсация по аксонам этих нейронов достигает мышц, участвующих в обеспечении дыхательных движений.

Основной, наиболее мощной, дыхательной мышцей является диафрагма. При спокойном дыхании она обеспечивает 90% дыхательного объема. Около ²/₃ жиз­ненной емкости легких определяется работой диафрагмы и лишь ¹/₃ — меж­реберными мышцами и способствующими акту дыхания вспомогательными мышцами (шеи, живота), значение которых может увеличиваться при некото­рых вариантах расстройства дыхания.

Дыхательные мышцы работают беспрерывно, при этом в течение большей части суток дыхание может находиться под двойным контролем (со стороны дыхательного центра ствола и коры больших полушарий). Если нарушается рефлекторное дыхание, обеспечиваемое дыхательным центром, жизнеспособ­ность может поддерживаться только за счет произвольного дыхания, одна­ко в таком случае развивается так называемый синдром «проклятия Ундины» (см. далее).

Таким образом, автоматический акт дыхания обеспечивает главным обра­зом дыхательный центр, входящий в состав ретикулярной формации продол­говатого мозга. Дыхательные мышцы, как и дыхательный центр, имеют связи с корой больших полушарий, что позволяет при желании автоматизированное дыхание переключить на осознанное, произвольно управляемое. Временами реа­лизация такой возможности но разным причинам необходима, однако в боль­шинстве случаев фиксация внимания на дыхании, т.е. переключение автома­тизированного дыхания на контролируемое, не способствует его улучшению. Так, известный терапевт В.Ф. Зеленин во время одной из лекций просил сту­дентов проследить за своим дыханием и через 1—2 мин предлагал поднять руку тем из них, кому стало дышать труднее. Руку при этом обычно поднимали более половины слушателей.

Функция дыхательного центра может быть нарушена в результате его пря­мого поражения, например, при черепно-мозговой травме, остром нарушении мозгового кровообращении в стволе и др. Дисфункция дыхательного центра воз­можна под влиянием избыточных доз седативных препаратов или транквилиза­торов, нейролептиков, а также наркотических средств. Возможна и врожден­ная слабость дыхательного центра, которая может проявляться остановками дыхания (апноэ) во время сна.

Острый полиомиелит, боковой амиотрофический склероз, синдром Гийе-на—Барре, миастения, ботулизм, травма шей но-грудного отдела позвоночника и спинного мозга могут обусловить парез или паралич дыхательной мускула­туры и обусловленную этим вторичную дыхательную недостаточность, гипок­сию, гиперкапнию.

Если дыхательная недостаточность проявляется остро или подостро, то раз­вивается соответствующая форма дыхательной энцефалопатии. Гипоксия мо­жет обусловить снижение уровня сознания, подъем артериального давления, тахикардию, компенсаторные учащение и углубление дыхания. Нарастающие гипоксия и гиперкапния обычно ведут к потере сознания. Диагностика гипоксии и гиперкапнии подтверждается на основании результатов анализа газового со­става артериальной крови; это помогает, в частности, отдифференцировать истинную дыхательную недостаточность от психогенной одышки.

Функциональное расстройство и тем более анатомическое повреждение дыха­тельных центров проводящих путей, соединяющих эти центры со спинным моз­гом, и, наконец, периферических отделов нервной системы и дыхательных мышц может вести к развитию дыхательной недостаточности, при этом возможны мно­гообразные формы дыхательных расстройств, характер которых во многом опре­деляется уровнем поражения центральной и периферической нервной системы.

При нейрогенных расстройствах дыхания определение уровня поражения не­рвной системы нередко способствует уточнению нозологического диагноза, вы­бору адекватной врачебной тактики, оптимизации мероприятий по оказанию помощи больному.