ПОНЯТИЕ ОБ ЭКСТРАПИРАМИДНОЙ СИСТЕМЕ

Движения обеспечиваются поперечнополосатыми мышцами. На их состоя­ние влияют периферические мотонейроны, функция которых определяется сум­марным воздействием на них многообразной импульсации. Длительное время при изучении движений сначала признавалось влияние на них, главным об­разом, больших пирамидных клеток (клетки Беца), входящих в состав V слоя двигательной зоны коры передней центральной извилины (главным образом поля 4, по Бродману). Считалось, что связи между центральными (корковы­ми) и периферическими двигательными нейронами, которые сейчас иногда называют, соответственно, верхними и нижними мотонейронами, могут быть только моносинаптическими, так как они осуществляются лишь через пос­редство аксонов клеток Беца. Эфферентные проводящие пути, связующие эти нейроны, принято именовать пирамидными, в связи с тем, что они участвуют в формировании находящихся на вентральной поверхности продолговатого моз­га пирамид.

Когда наличие пирамидной системы уже стало общепризнанным, иссле­дователи обратили внимание на то, что в обеспечении двигательных функций принимают участие и многие другие клеточные структуры, расположенные на разных уровнях ЦНС, которые стали именовать экстрапирамидными (термин был введен в 1908 г. английским невропатологом С. Вильсоном (Wilson S., 1878-1937).

В дальнейшем было установлено, что большинство связей между цент­ральными и периферическими мотонейронами полисинаптические, так как в них включаются и клетки, которые находятся в различных экстрапирамидных структурах, расположенных в подкорковых отделах больших полушарий и в стволе мозга.

По предложению Р. Гранита (Granit R., 1973) структуры так называемых пирамидных путей, от которых главным образом зависят активные движения тела и его частей, были названы физическими. Экстрапирамидные структуры, влияющие на двигательные акты, положение, поддержание равновесия тела и его позу, названы Р. Гранитом тоническими.

Фазические и тонические структуры находятся между собой в отношении взаимного реципрокного контроля. Они образуют единую систему регуляции движений и позы, состоящую из фазической и тонической подсистем. На всех уровнях этих подсистем, начиная от коры и заканчивая мотонейронами спин­ного мозга, существуют коллатеральные связи между ними.

Тоническая и фазическая подсистемы являются не только взаимодополня­ющими, но и в определенном смысле взаимоисключающими. Так, тоническая система, обеспечивая сохранение позы, фиксирует положение тела напряже­нием «медленных» мышечных волокон, а также предотвращает возможные движения, которые могут привести к перемещению центра тяжести и, следо­вательно, изменению позы. С другой стороны, для осуществления быстрого движения необходимо не только включение фазической системы, ведущее к сокращению определенных мышц, но и снижение тонического напряжения мышц-антагонистов, что обеспечивает возможность выполнения быстрого и точного двигательного акта. В связи с этим статическое состояние, гиподи­намия характеризуется гиперактивностью тонической системы и избыточным коллатеральным торможением фазической системы. Вместе с тем патологи­ческие синдромы, характеризующиеся быстрыми фазическими, избыточными, непроизвольными движениями (хорея, гемибаллизм и т.п.), обычно сочетают­ся с атонией.

Принятое деление нервных структур, обеспечивающих двигательные акты, на пирамидные и экстрапирамидные — не бесспорно, а названия им даны случайно. Проводящий путь, именуемый пирамидным, был выявлен на спи-нальном уровне и обозначен этим термином П. Флексигом в 1885 г. В даль­нейшем было создано представление о двухнейронной пирамидной системе, представляющей собою кортико-спинальный путь.

В 1908 г. английский невролог С. Вильсон (Wilson S., 1878-1937) в про­цессе изучения заболевания, известного теперь как гепато-лентикулярная дегенерация, или болезнь Вильсона—Коновалова, отметил, что на состояние двигательных функций влияют и подкорковые узлы, не входящие в понятие о пирамидной системе. С тех пор все структуры головного мозга, которые, как выяснялось позже, влияют на состояние поперечнополосатых мышц и, следо­вательно, участвующие в обеспечении движений, стали именовать экстрапира­мидными. Однако на сегодня известно, что с точки зрения учения о филогене­зе и онтогенезе нервной системы, экстрапирамидные структуры формируются раньше пирамидных. Экстрапирамидные структуры в двигательной системе могут рассматриваться как базисные, тогда как признаваемые классическими моносинаптические пирамидные волокна (аксоны клеток Беца) составляют в кортико-спинальных проводящих путях человека всего лишь 2—2,5%. Их можно рассматривать как своеобразную надстройку над экстрапирамидными путями, возникающую у приматов с необходимостью выполнения тонких и точных двигательных актов. У человека такая потребность достигла наиболее высокого уровня в связи с совершенствованием произвольных движений рук, главным образом кисти и пальцев, а также тонких движений, осуществляемых за счет мимических мышц и речедвигательного аппарата, или, по выражению В.М. Бехтерева, «особенных» движений.

В 1973 г. ведущий американский физиолог П. Милнер (Milner P.) высказал­ся по этому поводу так: «Само подразделение моторной системы на пирамидную и экстрапирамидную является источником путаницы и ошибок. Возможно, оно явилось следствием исторического заблуждения, возникшего из начального представления о том, что пирамидная система является единственной двига­тельной системой. Поэтому те части мозга, участие которых в двигательных функциях было выявлено позднее, были объединены под названием экстра­пирамидной системы.  Трудно провести четкую функциональную грань между

этими системами. Не обособлены они и анатомически, за исключением короткой части пути через продолговатый мозг».

Высказанное П. Милнером мнение вполне логично, однако пока по тради­ции большинство нейрофизиологов и клиницистов признают целесообразность выделения пирамидной и экстрапирамидной системы. К экстрапирамидной системе обычно относят многочисленные клеточные образования, располо­женные в больших полушариях мозга, в промежуточном мозге и в стволе моз­га, а также афферентные и эфферентные связи между этими образованиями (рис. 5.1, 5.2).

Основной частью экстрапирамидной системы принято считать подкорко­вые узлы или базальные ганглии, находящиеся в глубине больших полуша­рий. Прежде всего это такие парные образования, как чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis) и хвостатое ядро (nucleus caudatus), а также миндалевидное тело (corpus amygdaloideum).

Рис 5.1. Фронтальный срез головного мозга на уровне сосцевидных тел. 1 — межполушарная продольная шель; 2 — свод; 3 — мозолистое тело; 4 — сосудис­тое сплетение бокового желудочка; 5 — лучистость мозолистого тела; 6 — медиаль­ное ядро таламуса; 7 — хвост хвостатого ядра; 8 — гиппокамп; 9 — субталамическое ядро; 10 — III желудочек; II — сосцевидные тела; 12 — основание ножки мозга; 13 — миндалевидное тело; 14 — зрительный тракт; 15 — нижний рог бокового желудочка; 16 — верхняя височная борозда; 17 — ограда; 18 — островок; 19 — латеральная борозда, 20 — покрышка; 21 — скорлупа; 22 — бледный шар; 23 — внутренняя капсула; 24 — латеральные ядра таламуса; 25 — хвостатое ядро; 26 — мозговая пластинка таламуса; 27 — передние ядра таламуса.

 

Рис 5.2. Горизонтальный срез головного мозга на уровне мозолистого тела. 1 — колено мозолистого тела; 2 — свод; 3 — наружная капсула; 4 — самая наружная капсула; 5 — ограда; 6 — чечевицеобразное ядро; 7 — III желудочек; 8 — внутренняя капсула; 9 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 10 — задняя таламическая лу­чистость; II — шпорная борозда; 12 — продольная межполушарная щель; 13 — валик мозолистого тела; 14 — задний рог бокового желудочка; 15 — латеральные ядра тала-муса; 16 — медиальные ядра таламуса; 17 — передние ядра таламуса; 18 — островок; 19 — внутренняя капсула

Кроме того, к экстрапирамидной системе относятся субталамическое ядро Льюиса (nucleus subthalamicus), расположенное в промежуточном мозге; чер­ная субстанция и красное ядро (substantia nigra et nucleus ruber), находящиеся в среднем мозге; вестибулярные ядра и нижняя олива (nucleus vestibularis et oliva inferior) — образования продолговатого мозга; а также ретикулярная фор­мация ствола, мозжечок и участки главным образом медиобазальных отделов коры больших полушарий, имеющие связи с перечисленными образованиями мозга.