РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ СТВОЛА МОЗГА

Первые описания ретикулярной формации (РФ) ствола мозга были сделаны немецкими морфологами: в 1861 г. К. Рейхертом (Reichert К., 1811—1883) и в 1863 г. О. Дейтерсом (Deiters О., 1834-1863); из отечественных исследователей большой вклад в ее изучение внес В.М. Бехтерев. РФ — это совокупность нер­вных клеток и их отростков, расположенных в покрышке всех уровней ствола между ядрами черепных нервов, оливами, проходящими здесь афферентными и эфферентными проводящими путями. К ретикулярной формации иногда относят и некоторые медиальные структуры промежуточного мозга, в том числе медиальные ядра таламуса.

Клетки РФ различны по форме и величине, длине аксонов, расположены преимущественно диффузно, местами образуют скопления — ядра, которые обеспечивают интеграцию импульсов, поступающих от расположенных побли­зости черепных ядер или проникающих сюда по коллатералям от проходящих через ствол афферентных и эфферентных проводящих путей. Среди связей ретикулярной формации ствола мозга важнейшими можно считать корково-ретикулярные, спинно-ретикулярные пути, связи между РФ ствола с образова­ниями промежуточного мозга и стриопаллидарной системой, мозжечково-рети-кулярные пути. Отростки клеток РФ формируют афферентные и эфферентные связи между содержащимися в покрышке ствола ядрами черепных нервов и проекционными проводящими путями, входящими в состав покрышки ство­ла. По коллатералям от проходящих через ствол мозга афферентным путям РФ получает «подзаряжающие» ее импульсы и выполняет при этом функции аккумулятора и генератора энергии. Следует отметить и высокую чувствитель­ность РФ к гуморальным факторам, в том числе к гормонам, лекарственным средствам, молекулы которых достигают ее гематогенным путем.

Рис. 9.1. Основание головного мозга и корешки черепных нервов. 1 — гипофиз; 2 — обонятельный нерв; 3 — зрительный нерв; 4 — глазодвигательный нерв; 5 — блоковой нерв; 6 — отводящий нерв; 7 — двигательный корешок тройнич­ного нерва; 8 — чувствительный корешок тройничного нерва; 9 — лицевой нерв; 10 — промежуточный нерв; 11 — преддверн о -улитковый нерв; 12 — языкоглоточный нерв; 13 — блуждающий нерв; 14 — добавочный нерв; 15 — подъязычный нерв, 16 — спин­номозговые корешки добавочного нерва; 17 — продолговатый мозг; 18 — мозжечок; 19 — тройничный нерв; 20 — ножка мозга; 21 — зрительный тракт.

 

На основании результатов исследований Г. Мэгуна и Д. Моруцци (Mougoun Н., Morruzzi D.), опубликованных в 1949 г., принято считать, что у человека верхние отделы РФ ствола мозга имеют связи с корой больших полу­шарий и регулируют уровень сознания, внимания, двигательной и психичес­кой активности. Эта часть РФ получила название: восходящая неспецифическая активирующая система (рис. 9.2).

Рис. 9.2. Ретикулярная формация ствола, ее активирующие структуры и восходящие пути к коре больших полушарий (схема).

1 — ретикулярная формация ствола мозга и ее активирующие структуры; 2 — гипота­ламус; 3 — таламус; 4 — кора большого мозга; 5 — мозжечок; 6 — афферентные пути и их коллатерали; 7 — продолговатый мозг; 8 — мост мозга; 9 — средний мозг.

К восходящей активирующей системе относятся ядра ретикулярной форма­ции, расположенные, главным образом, на уровне среднего мозга, к которым подходят коллатерали от восходящих чувствительных систем. Возникающие в этих ядрах нервные импульсы по полисинаптическим проводящим путям, проходя через интраламинарные ядра таламуса, субталамические ядра к коре больших полушарий, оказывают на нее активирующее влияние. Восходящие влияния неспецифической активирующей ретикулярной системы имеют боль­шое значение в регуляции тонуса коры больших полушарий, а также в регуля­ции процессов сна и бодрствования.

В случаях поражения активирующих структур ретикулярной формации, а также при нарушении ее связей с корой больших полушарий возникает сни­жение уровня сознания, активности психической деятельности, в частнос­ти когнитивных функций, двигательной активности. Возможны проявления оглушенности, обшей и речевой гипокинезии, акинетического мутизма, сопо­ра, комы, вегетативного состояния.

В составе РФ имеются отдельные территории, получившие в процессе эволюции элементы специализации — вазомоторный центр (депрессорные и прессорные его зоны), дыхательный центр (экспираторный и инспиратор-ный), рвотный центр. РФ содержит структуры, влияющие на соматопсихо-вегетативную интеграцию. РФ обеспечивает поддержание витальных рефлек­торных функций — дыхания и сердечно-сосудистой деятельности, принимает участие в формировании таких сложных двигательных актов, как кашель, чи­ханье, жевание, рвота, сочетанная работа речедвигательного аппарата, обшей двигательной активности.

Многообразны восходящие и нисходящие влияния РФ на различные уров­ни нервной системы, которые «настраиваются» ею на выполнение той или иной конкретной функции. Обеспечивая поддержание определенного тону­са коры больших полушарий головного мозга, ретикулярная формация сама испытывает контролирующее влияние со стороны коры, получающей таким образом возможность регулировать активность собственной возбудимости, а также влиять на характер воздействий ретикулярной формации на другие структуры мозга.

Нисходящие влияния РФ на спинной мозг сказываются прежде всего на со­стоянии мышечного тонуса и могут быть активирующими или понижающими мышечный тонус, что важно для формирования двигательных актов. Обычно активация или торможение восходящих и нисходящих влияний РФ осущест­вляется параллельно. Так, во время сна, для которого характерно торможение восходящих активирующих влияний, происходит торможение и нисходящих неспецифических проекций, что проявляется, в частности, снижением тонуса мышц. Параллелизм влияний, распространяющихся от ретикулярной форма­ции по восходящим и нисходящим системам, отмечается и при обусловленных различными эндогенными и экзогенными причинами коматозных состояниях, в происхождении которых ведущая роль отводится дисфункции неспецифи­ческих структур мозга.

Вместе с тем следует отметить, что при патологических состояниях взаимо­отношение функций восходящих и нисходящих влияний может иметь и более сложный характер. Так, при эпилептических пароксизмах, при горметоничес-ком синдроме Давиденкова, возникающем обычно вследствие грубых пораже­ний ствола мозга, угнетение функций коры больших полушарий сочетается с повышением мышечного тонуса.

Все это свидетельствует о сложности взаимоотношения функций различных структур ретикулярной формации, которые могут вести как к синхронным вос­ходящим и нисходящим влияниям, так и к их нарушениям с противоположной направленностью. Вместе с тем РФ является лишь частью глобальной интегра-тивной системы, включающей лимбическис и корковые структуры лимбико-ретикулярного комплекса, во взаимодействии с которыми и осуществляется организация жизнедеятельности и целенаправленного поведения.

РФ может участвовать в формировании патогенетических процессов, яв­ляющихся основой некоторых клинических синдромов, возникающих при локализации первичного патологического очага не только в стволе, но и в отделах мозга, расположенных выше или ниже его, что объяснимо с точки зрения современных представлений о вертикально построенных функциональ­ных системах, действующих по принципу обратной связи. Связи РФ имеют сложную вертикальную организацию. Основой ее являются нейронные круги между корковыми, подкорковыми, стволовыми и спинальными структурами. Эти механизмы принимают участие в обеспечении психических функций и двигательных актов, а также оказывают весьма большое влияние на состояние функций вегетативной нервной системы.

Понятно, что особенности патологических проявлений, связанных с на­рушением функций РФ, находятся в зависимости от характера, распростра­ненности и выраженности патологического процесса и от того, какие именно отделы РФ оказались в него вовлечены. Дисфункция лимбико-ретикулярного комплекса, и в частности РФ, может быть обусловлена многими вредными токсическими, инфекционными воздействиями, дегенеративными процессами в структурах мозга, расстройствами мозгового кровоснабжения, внутричереп­ной опухолью или травмой мозга.